第十章杂种优势利用.doc

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1、第十章 杂种优势利用第一节 杂种优势利用的简史与现状第二节 杂种优势表现特性第三节 杂种优势表现的遗传基础第四节 杂种品种的选育程序第五节 利用作物杂种优势的方法杂种优势 ： 两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第一节 杂种优势利用的简史与现状 孟德尔8 年豌豆杂交试验（18561864 ）中观察到杂种优势现象， 并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。 达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。

2、 Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。第一节 杂种优势利用的简史与现状 Shull认为杂种优势是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把杂种优势与杂种活力区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。 Reiger等人（1976）则认为杂种优势和杂种活力两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。第一节 杂种优势利用的

3、简史与现状 目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。第一节 杂种优势利用的简史与现状 法国学者 Kolereuter ，在 1761 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。 20世纪2030年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。 1954年，美国选育出高粱 三系 配制高粱杂交种在生产上应用。 我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。 1973年，我国先后完成了水稻的 三系 配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。第一节 杂种优势利用的简史与现状 在蔬菜

4、上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。第一节 杂种优势利用的简史与现状目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： 大田作物玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。 蔬菜作物甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。 还有

5、一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。第二节 杂种优势表现特性一、杂种优势的表现、生长势和营养体 表现在： 长势旺盛； 分蘖力强； 根系发达； 茎杆粗壮； 块根、块茎体积增大。 在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆亲本。 这对不同作物来说利弊各不相同：收获营养体的作物黄麻、甘蔗可获得较高产量；水稻、小麦、玉米、高粱等禾谷类作物，高杆往往因导致倒伏而减产。 一、杂种优势的表现、抗逆性和适应性 适应性增强，抗病虫性、对不良环境条件耐力增强。 许多研究表明玉米、高粱、小麦

6、、水稻、油菜、烟草、棉花的 F1 ，在抗病、抗旱、抗盐碱、耐瘠等方面都表现优越性。生育期多表现为数量性状，且早熟对晚熟有部分显性；若双亲的生育期相差较大时， F 1 的生育期介于双亲之间且倾向早熟亲本；若双亲的生育期接近，杂种的生育期往往早于双亲，但早熟早熟 F1也可能稍晚于双亲。 一、杂种优势的表现 3、生理功能 光合能力提高，有效光合期延长，光合面积和光合势增加，呼吸强度降低，同化产物分配优化，灌浆过程延长。 一、杂种优势的表现 4、产量和产量因素 结实器官增大、结实性增强、果实与籽粒产量提高。主要农作物杂交种增产幅度：玉米： 20%30% 高粱： 30%50% 水稻： 20%30% 棉花

7、： 20% 油菜： 30%80% 作物的产量由产量因素构成，各构成因素的优势程度不同：例：玉米构成单株产量的各种因素种优势程度：千粒重和行粒数 穗行数。 高粱主要是千粒重。 杂交水稻 ：分蘖力强，单株穗数超过亲本 12 倍，每穗粒数也比亲本显著增多。通常推广水稻良种在单季种植条件下每穗 80100 粒，据湖南农科院测定 15 个组合：父本每穗 113.36 粒，母本 72.5 粒， F1 为 139.52 粒，比父本平均值增加 23.8% ，比母本平均值增加 91.7% ，千粒重2529克，超过双亲中值，接近大粒亲本。 一、杂种优势的表现 5、品质性状 某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观

8、品质和整齐度提高。 6、生化方面 某些生化成分的合成能力大与亲本。线粒体、叶绿体互补。同工酶互补。 一、杂种优势的表现 4、产量和产量因素 结实器官增大、结实性增强、果实与籽粒产量提高。 5、品质性状 某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高。 6、生化方面 某些生化成分的合成能力大与亲本。线粒体、叶绿体互补。同工酶互补。 杂种优势的上述各种表现，既有区别，又互相联系。当利用杂种优势时可偏重某一方面。例如，蔬菜作物，以利用营养体的产量为主，粮食作物则以利用籽粒产量优势为主，但同时要注意品质及生理功能方面的优势。二、杂种优势的度量 、中亲优势（mid-parent heteros

9、is） 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1与P2）同一性状平均值差数的比率。 二、杂种优势的度量 、超亲优势（over-parent heterosis） 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均数差数的比率。 F1表现出超低值亲本（LP）的现象，称为负向超亲优势。 二、杂种优势的度量 、超标优势（over-standard heterosis） 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。二、杂种优势的度量 、杂种优势指数（index of heterosis） 杂交种某一数量性状平均值

10、与双亲同一性状的平均值的比值，同百分率表示。二、杂种优势的度量杂种优势归为类： F1HP 超亲优势 MPF1HP 中亲优势或部分优势 LPF1MP 负向中亲优势或负向部分优势 F1LP 负向超亲优势或负向完全优势三、F2及以后世代杂种优势的衰退 F1杂而整齐优势最大； F2及以后世代发生性状分离，出现部分类似亲本的类型，个体上不如 F1杂，群体上不整齐， 故优势逐代下降。 第三节 杂种优势表现的遗传基础现代对杂种优势的理论解释是以假说的形式出现，解释的假说很多，但主要是两种假说，显性假说与超显性假说。这两种假说从不同的侧面阐述了杂种优势的遗传实质，经过半个多世纪的科学实践，它们都得到了不断的充

11、实和发展，对指导育种实践起了很大作用。因此，可以说这两个假说是较为成熟的，是解释杂种优势的基本假说。 一、显性假说 显性假说的基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性和部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。有利显性基因的作用：(1) 等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用和对有缺陷基因的补偿作用；(2)等位基因中有利显性基因间的共显性作用；(3)非等位显性基因间的互作效应（显性互补，显性上位等）；(4)显性基因间的加性效应。在显性假说中，有利显性基因的作用可能是以上四种基因互作共同起作用，也可能其中的几种起作用。例：两个具有不同

12、基因型的亲本自交系杂交AABBccdd aabbCCDDAaBbCcDd 假设各纯合等位基因对某一数量性状的贡献分别为：A 12 a 6B 10 b 5C 8 c 4D 6 d 3 亲本AABBccdd的该性状值为12+10+4+3=29 亲本aabbCCDD的该性状值为 6+5+8+6=25F1该性状的表现：(1)没有显性效应 AaBbCcDd=(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27 恰恰是双亲的平均值，没有杂种优势。(2)部分显性效应 F1性状的值大于中亲值， 表现部分杂种优势，即 AaBbCcDd(12+6+10+5+8+4+6+3)/2,即27 (3)完全显性效应 AA=Aa

13、=12，BB=Bb=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6 故AaBbCcDd=12+10+8+6=36， 由于双亲的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种优势。 二、超显性假说超显性假说认为，杂种优势的形成是由于没有显隐性差别的等位基因在杂种体细胞内的杂结合，杂合等位基因间的互作导致了杂种优势。在一定范围内等位基因的差异越大，杂种优势就越大。按照这一假说，杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即AaAA或aa，BbBB或bb。 例： 抗病性复等位基因 r1 、 r2 、 r3 分别控制对不同生理小种的抗性。 第四节 杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件（一）强优势的杂

14、交组合（二）异交结实率高（三）繁殖与制种技术简单易行二、亲本选配（一）对杂种亲本的基本要求1、纯度高2、具有较高的一般配合力3、具有优良的农艺性状4、亲本自身产量高，开花习性符合制种要求（二）杂种亲本的选育 （自交系的选育） 自交系（ inbred line ）: 经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。 选育的原始材料： 地方品种及推广品种； 各类杂交种； 综合品种或人工合成群体。 从地方品种、推广品种、品种间杂交种 中选出的自交系，称为一环系（ first cycle line ）。从自交系间杂交种中选育

15、的自交系称为 二环系（ second cycle line ）。 2. 选育方法： 人工套袋自交技术； 对农艺性状的选择； 测定配合力。 3. 自交系的改良 自交系改良的目的是在保留优系的全部或大部分优良性状，保持它的高配合力特性的前提下，改良它的个别不良性状，以便更有效地利用。 自交系改良方法 ：回交法 回交改良法的基本原理：精选一个或几个可以提供某些优良性状以弥补优系某些个别缺点的系，即供体系。以优系为轮回亲本与供体系杂交和回交，通过不同的回交次数控制双方在回交世代中所占的遗传成分比重，再进行严格的选择，保存具有供体系某些优良性状和优系全部或大部优良性状的个体，再经过几次自交使基因型纯合稳

16、定，最后选出的系就是原优系的改良系。三、配合力及其测定（一）配合力的种类、 一般配合力 （general combining ability GCA） 一般配合力是指一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。 遗传方式：由基因的加性效应决定，是可以遗传的部分。2、特殊配合力（special combining ability SCA） 指一个被测系与另一个特定的系杂交后，产量表现的能力。 遗传方式：由基因的非加性效应决定（显性、超显性、上位性），不能遗传的部分。（二）配合力的测定1、测定时期 （1）早代测定 在S1S2代测定配合力。 依据：(a)一般配合

17、力受基因加性效应控制，可遗传。 (b)早代配合力与晚代配合力呈正相关。 优点： 可及早淘汰配合力低的系统 （2）中代测定 在S3S4代测定。 依据：此时是自交系从分离向稳定的过渡世代，系内的特性基本形成，测出的配合力比早代可靠。 （3）晚代测定 在S5S6代测定。 依据：此时自交系已稳定，基因型已基本纯合，测出的配合力可靠。 缺点：一些低配合力的系不能及时淘汰，增加了工作量，延缓了自交系选育利用的时间。2、测验种的选择 测定自交系配合力所进行的杂交，称为测交。 在配合力测定中，用来与被测系杂交的品种、自交系等，称为测验种。 测交所得的后代称为测交种。 测一般配合力用普通品种、品种间杂交种、综合

18、杂交种（遗传组成复杂的群体品种） 。 测特殊配合力用单交种、自交系（基因型纯合的系） 。3、测定方法（1）顶交法（top-cross method） 选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，测定自交系的一般配合力。 （2）双列杂交法又称轮交法（dialel cross method） 各被测系互为测验种； 两两相互杂交，配制双列杂交； 测产； 按 Griffing 的方法求一般配合力和特殊 配合力。 （3）多系测交法 （multiple cross method） 选用几个共同测验种分别和所有被测系杂交，测交种的产量高低由被测系的配合力差异引起，可测选结合，是育种工作者经常采用的方法。 四、

19、杂种品种的亲本选配原则（一）配合力高（二）亲缘关系较远： 1、地理远缘 2、血缘较远 3、类型和性状差异较大（三）性状良好并互补（四）亲本自身产量高，花期相近五、杂种品种的类型（一）品种间杂交种 （intervarietal hybrid） 品种甲 品种乙 我国20世纪50年代中期曾广泛利用玉米的品种间杂交种，比一般自由授粉品种增产510%。 对于异花授粉作物，品种间杂交种增产幅度不大，性状不整齐。自花授粉作物利用杂种优势以品种间杂交种为主。（二）品种自交系间杂交种 （variety-line hybrid） 或称顶交种 （top-cross hybrid） 品种甲自交系A 增产幅度10%左右

20、，性状不整齐。（三）自交系间杂交种 （interlineal hybrid） 单交种 A B 三交种 （ A B ） C 双交种（ A B ）（ C D ） 综合杂交种：由多个自交系组配而成。 、单交种（single cross hybrid） 用两个自交系组配而成，例如AB。 增产幅度大，性状整齐，制种量低。 解决制种产量低的途径：用近亲姊妹系配制改良单交种， 如（A1A2）B，即可保持原单交种AB的增产能力和农艺性状，又能相对提高制种产量，降低种子成本。 、三交种（three way cross hybrid） 用三个自交系组配而成，组合方式为：（AB）C。 增产幅度较大，产量接近或稍低于

21、单交种。 制种产量比单交种高。 、双交种（double cross hybrid） 由4个自交系组配而成，选配成两个单交种，再配成双交种，组合方式为： （AB）（CD） 增产幅度大，产量和整齐度不如单交种。制种产量比单交种高，但制种程序复杂。 我国20世纪60年代中期主要种植玉米双交种，现在基本上被单交种取代。 、综合杂交种 （synthetic hybrid） 用多个自交系组配而成，一般不少于8个，多至10余个。 组配方式： (1)用亲本自交系直接组配 从各亲本系中取等量种子混合均匀，种在隔离区内，任其自由授粉，后代继续种在隔离区中自由授粉3-5代，达到形成遗传平衡的群体。 (2)用单交种组

22、配 先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋杂交，组配成1/2 n(n-1)个单交种，从所有单交种中各取等量种子混合均匀后，种在隔离区中，任其自由授粉，连续3-5代，达到充分重组遗传平衡。 综合杂交种遗传基础广泛，F2后的杂种优势衰退不显著，一次制种后可在生产中连续使用多代，不需每年制种，适应性较强。 （四）雄性不育杂种品种（hybrid with male sterility） 、细胞质雄性不育杂种品种 用各种类型的细胞质雄性不育系作母本，用相应的恢复系作父本组成。 、细胞核雄性不育杂种品种 隐性核雄性不育杂种品种 显性核雄性不育杂种品种 3、光敏雄性不育杂种品种 用纯合的光敏核雄性不育系作母本与

23、正常品种（系）杂交而成。 五.自交不亲和系杂交种（hybrid with self-incompatibility） 用自交不亲和系作母本与正常品种（系）杂交而成。如十字花科蔬菜（甘蓝、大白菜、萝卜等），甘蓝型油菜。 六.种间杂交种（interspecific hybrid）与亚种间杂交种（intersubspecific hybrid）棉花中的陆地棉和海岛棉配制成陆海杂交种。水稻中籼粳亚种间杂交种。（七）核质杂种（nucleo-cytoplasmic hybrid）异核质结合产生的杂种优势。第七节 利用杂种优势的方法一、人工去雄条件：（1）易于去雄； （2）繁殖系数高。 二、利用标志性状利用

24、植株的某一显性或隐性性状作标志，区别真假杂种。如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡脚叶、棉花的芽黄和无腺体等。三、化学杀雄1、机理：雌雄配子对各种化学药剂的杀伤作用具有不同的反应，雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量可以杀雄蕊而雌蕊无害。 2、对杀雄剂的要求： （1）处理母本后仅能杀伤雄蕊，使花粉不育，不能影响雌蕊的正常生长发育。（2）处理后不会引起遗传性发生变异。（3）处理方法简便，药剂便宜、效果稳定。（4）对人、畜无害。 3、技术关键：一般为叶面喷雾。 （1）处理时期： 雄配子对药剂最敏感的时期 ，水稻为花粉发育单核期，外观上剑叶叶枕距 5cm 左右。 （

25、2）浓度： 应通过反复试验确定合适的浓度，太低杀雄不彻底，太高造成闭颖等不良后果。例水稻用稻脚青有效浓度为 0.020.025% 。 4、优点与问题： （1）优点： 简单、见效快。 （2）缺点：.效果易受环境条件影响；.杀雄不彻底；.不良副作用等。 四、利用自交不亲和性1、概 念 自交不亲和性：同一植株上机能正常的雌雄配子不能正常交配的特性。类型： 配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性。 2、利用 （1）自交不亲和系的选育：A. 套袋 + 人工辅助自交B. 选择自交亲和指数小于1的，即自交不亲和株，并结合配合力、农艺性状进行选择。 自交亲和指数收获种子/辅助自交花数 （2）自交不亲和系的繁殖：A.蕾期授粉法 此法费工费时，成本较高，技术要求严格，只适用于经济效益较高的蔬菜，和早期选育自交不亲和系。B.花期盐水喷雾法 花期用5-8%浓度的盐水喷雾，可以提高自交结实率，方法简单，成本低，可普遍采用。C.利用保持系 从自交不亲和系中筛选出其保持系。（3）配制杂交种方式： 自交不亲和系 A 自交不亲和系 B 五、F2剩余杂种优势的利用 F2代的对照杂种优势可达10以上。六、雄性不育性的利用 第十一章详述。