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1、第六章真菌的生殖生殖导致新个体的产生。真菌可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖，同时又可以通过配子的融合和减数分裂产生有性孢子而进行有性生殖。生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控制下进行。真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便于种族的延续。第一节无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。在真菌中最简单的无性繁殖方式是裂殖，芽殖不经过性结合而产生的孢子是无性孢子，包括游动孢子(zoospore)、孢囊孢子(sporangiospore)、分生孢子(conidium)等。无
2、性孢子有的产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘(acervulus)等。一、游动孢子游动孢子(zoospore)是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的菌。游动孢子是如何产生的？1游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内，2孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，3每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。4成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放巨雌异水霉自由生活的孢子菌体产生大量顶生游动孢子囊游动孢
3、子囊成熟和游动孢子释放雅致小诺壶菌特征：游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。尾鞭式和茸鞭式两种类型游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，。游动孢子的细微结构：埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子A游动孢子内细胞核被一个大的核帽完全包住B在孢子内含有一个线粒体，内侧紧靠细胞核，外侧连有类脂体和微体构成侧泡复合体-分解类脂从而释放能量供鞭毛运动C细胞质内还有液胞、糖颗粒、小泡囊和体D游动孢子有一条后生尾鞭式鞭毛E鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭毛运动相关 NC.核帽; N.细胞核; V.液胞; F.鞭毛; L.类脂体; M.线粒体; SBC.侧泡
4、复合体; G.r体。二、孢囊孢子孢囊孢子产生在孢子囊内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。孢囊孢子在形状、大小、特征和颜色上互不相同形状：球形或卵园形，园柱形的，有些孢子具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。形成：孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。在最初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。孢囊孢子是在孢子囊内产生的，孢子囊的形状：园形、洋梨形或狭园柱形。 孢子囊的结构：如图孢子囊形成于孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗间的隔膜一般均凸出成园形、卵园形或洋梨形，这个凸出的部分是囊轴。有些属除有一般的孢子囊外，有时同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊
5、轴。毛霉目中典型的孢子囊：黑根霉，如图。孢子囊内的孢子数目可由一个到多个。有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排 列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。有些属的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊有时称为“分生孢子”。 黑根霉(Rhizopus stolonifer)A.黑根霉菌体的常态草图，分枝上有假根和孢囊梗;B.孢囊梗、孢子囊和假根示意图;C.囊轴和附着在囊轴上的孢囊孢子;D.凹陷的囊轴。（左图）异配囊接霉在孢子梗顶端（S）产生的孢子囊，孢子囊外皮已破裂，可见数个孢子（右图）桃吉尔霉破裂的孢子囊，产生大量孢子，（C）示囊轴 孢囊梗有多种类型，不分枝、双叉分枝或不规则分枝。孢囊梗的不同类型常作为分类
6、的依据。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子就自然释放出来。三、分生孢子（一）分生孢子的发育分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。由于真菌产生的分生孢子类型的极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。分生孢子的发育主要有两种类型，芽殖型(blastic)：菌丝或分生孢子梗以吹气球的方式从吹出点长大菌丝型(thallic)：分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂图6-5 芽殖型和菌丝型的发育，A-C在芽殖型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝或分生孢子梗顶端“吹出”的部分分化而成; D-F在菌丝型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝的顶端部分脱离转化而形成。芽殖型分生
7、孢子的形成过程与菌丝顶端的生长过程相似。大量的泡囊聚集在分生孢子发生处。这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚单位。分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一个柱形细胞。 分生孢子发育最初的原体含有类似高尔基体的结构，这些结构产生新的泡囊，细胞壁内层开始加厚，分生孢子的原体与亲本菌丝之间形成隔膜，与此同时，一个或多个细胞核迁入分生孢子中。如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型，如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢子的壁，称为内生芽殖型。最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而
8、被释放。在菌丝型的发育类型中，菌丝顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端形成一个或一串分生孢子。其中包括内层壁的加厚和隔膜的形成。所有菌丝的壁参与分生孢子的壁称为外生节孢子发育型(holoarthric development)，外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子称为内生节孢子发育型(enteroarthric development)。（二）分生孢子的发育类型分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。它们可以是单细胞的或多细胞的，无色的或有色的。根据分生孢子个体发育的基本形式可分为芽殖型的和菌丝型的两类。、芽殖型的(blastic)分生孢子是由产孢细胞
9、的一部分通过生长而形成。分为内生芽殖型的和外生芽殖型的。（）内生芽殖型的(enteroblastic)这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或孔道内长出来的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。 (a) 瓶梗孢子(phialospore)：从一个专门的瓶状产孢细胞 上产生的，这个瓶状细胞称为瓶梗(phialide)（b）孔出孢子(porospore)：通过产孢细胞的孔道而形成的，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分（）外生芽殖型的(holoblastic)这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过生长、膨大，产生隔膜而形成的。孢子壁含有产孢细胞的内壁和外壁的成分。这类孢子统称为外生芽孢子(holoblasti
10、c conidia)。外生芽殖的孢子根据产孢细胞的变化又分为以下三种情况： (a) 产孢细胞不断地增长或膨大 环痕式(annellidie)(A)、合轴式(sympodial)(B)基部增长的(basauxic)(C)。(b) 产孢细胞的长度固定不变 特点:a.产孢细胞(或分生孢子梗)在形成一系列孢子之 后，本身长度不增加，也不缩短，维持原状。b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊状，上面具有多个产孢点。每个产孢点上形成的芽孢子又可借助出芽的方式形成 向顶性生长的孢子链(A)。有的产孢细胞不膨大，也可以借助出芽的方式，形成孢子链(B)。 (c) 产孢细胞倒缩式不断地缩短 当
11、产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一串向基性成熟的孢子链、菌丝型的(thallic)分生孢子是由已存在的菌丝细胞整个转化来的，有以下两种类型:（）外生节孢子(holoarthric conidia)产孢菌丝产生隔膜，即断裂成为孢子。产孢菌丝的各层壁均参与分生孢子的生成，如Arthrographis和Geotrichum等属真菌产孢方式(A)。（）内生节孢子(enteroarthric conidia)菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。如Bahusakala等属真菌的产孢方式(
12、B)。（三）分生孢子的产孢结构分生孢子往往产生在一定的产孢结构内，这些结构主要是分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘和孢梗束等。分生孢子器(pycnidium)：是一个球形或瓶形的结构，在器内壁四周表面或底部生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子(A)。分生孢子座(sporodochium)：许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫状，分生孢子着生于每个梗的顶端。这种结构称为分生孢子座(B)。分生孢子盘(acervulus)：在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成(D)。孢梗束(synnema)：
13、分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶端。此称孢梗束(C)。第二节 有性生殖和孢子类型真菌的有性生殖包括三个不同的时期:(1)质配(plasmogamy)：两个带核的原生质体相互融合为一个细胞;(2)核配(karygamy)：由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。在许多低等真菌中，核配差不多是在质配之后立即进行的。但在高等真菌中，这两个过程是分开的，质配后形成一个包括两个不同性的细胞核的双核时期，这样的两个核一直要到生活史的晚期才融合。其间，双核细胞分裂时所产生的姊妹核进入到两个子细胞中，而使双核状态从一个细胞传到另一个细胞;(3)减数分裂(meios
14、is)：双核细胞最终必将发生核的融合，而后发生减数分裂，使染色体数目减为单倍。一、性的亲和性真菌性的表现有同宗配合(homothallic)和异宗配合(heterothallic)两种方式，同宗配合是自体可孕的，异宗配合是自体不孕的。大多数真菌是雌雄同株的(hermaphroditic)，但并不是所有雌雄同株的真菌都是自交能育的(self-fertile)或者称为同宗配合，而大多数是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性孢子。（一）同宗配合多数真菌是同宗配合的，同宗配合的真菌在单核孢子萌发的菌丝上即可完成其有性世代，无需引入另一核型。在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全
15、部遗传信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，因此，不需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体并且自身可孕的结合。许多真菌在同一菌体上形成雄性和雌性的配子囊，这在鞭毛菌中是很普遍的，雄性和雌性配子囊发生在同一特化的菌丝分枝上。在子囊菌中也有类似情况，在生殖菌丝上产生雄器和产囊器，当相邻的雌雄配子囊间发生质配，那么自体可孕，发生核配的两个核为姊妹核，这两个姊妹核是由孢子萌发形成菌丝的过程中经有丝分裂而来的。这种雌雄同株的自交能育是遗传学上经典的同宗配合的有性生殖过程。（二）异宗配合异宗配合是两个同核个体之间专一性结合，这些真菌是自交不育的，在单核中不携带有性生殖所需要的
16、全部遗传信息。由单核孢子萌发形成的菌丝体不含有调节有性生殖所需的全部基因，两个同核菌丝（互补细胞）结合产生合子，它具有互补的全部的遗传因子。异宗配合受遗传非亲和性因子控制，具有不同接合型的真菌存在三种不同类型的非亲合系统。非亲合性系统在所含的遗传位点数和每一位点的等位基因数是不同的。、一对等位基因的异宗配合一对等位基因的遗传基础，是基于一对等位基因存在于同一个位点上，这个位点上的两个等位基因在染色体减数分裂时分离开来，所以每个单核体只含有一个等位基因。两个单核体只有在控制非亲和性的位点上所带的基因不同时，才能形成双核体而完成异宗配合。许多异宗配合的真菌具有两类交配型，这些交配型被称为 + 或(
17、A或a)。此交配型由于减数分裂而进入两个孢子，萌发后产生仅有一种核型的菌丝。因此，+菌株只能与菌株结合，如下表所示： A a A AA，- Aa，+ a Aa，+ aa，- A“”系a“”系亲和杂交非亲和杂交在缺少性形态分化的真菌中，可以发生一对等位基因的异宗配合，例如，具有两种接合型的酵母菌或黑粉菌。然而许多具有此类异宗配合的真菌也有分化的配子或配子囊，这类真菌在同一菌丝上具有雄性和雌性器官，但是自交不育，只有在不同交配型间才发生可育的结合。、多个等位基因的异宗配合在多等位基因的异宗配合中，控制非亲和性的遗传位点具有多个等位基因。多等位基因的异宗配合的优点在于亲和性因子的杂交机率增加，从而增
18、加了远缘繁殖的机会。多等位基因的异宗配合包括两极性的（一次交换产生两种交配型）和四极性的（一次交换产生四种交配型），这种类型的异宗配合仅存在于担子菌中。在这些真菌中，单核的担孢子萌发产生单核的菌丝，单核菌丝可以无限生长，同一种的菌丝细胞如果在生长时相遇，则可发生菌丝融合，无论是亲和的还是非亲和的菌株都可以使细胞质和细胞核融合进一个菌丝细胞，但最终的交配要求是亲和的，如果菌株是亲和的，融入的核通过受体菌丝迁移而形成双核体。在担子菌中双核体形成是有性生殖生长发育成担子果所必需的。（）两极性多等位基因的异宗配合两极性多等位基因的异宗配合具有单一的遗传因子(A)，只有一个位点控制亲和性，多个等位基因都
19、位于同一位点上。在相互配合的菌体中只要等位基因不同，杂交就是亲和性的。如A位点有多个等位基因:A1、A2、A3An，如果交配的同核菌丝带有不同的等位基因，那么交叉是亲和的，具有A1的菌丝不能同另一具A1的菌丝交配，它可以同具有其余任何等位基因的菌丝交配，如下表所示： A1 A2 A3 A4 A1 - + + + A2 + - + + A3 + + - + A4 + + + - 亲和杂交非亲和杂交两极性多等位基因异宗配合，在绝大多数黑粉菌，银耳目的一些胶质菌以及层菌纲和腹菌纲的不同成员属于此类，据统计，具有遗传非亲和性系统的真菌中25%为两极性多等位基因型。（）四极性的多等位基因异宗配合四极性多
20、等位基因的异宗配合是由两个遗传因子A和B控制着亲和性，这些因子位于分开的染色体上，减数分裂时独立分离，每一因子都有许多等位基因，曾有人报导一个位点上可能有100多个等位基因。如果在两个交配的同核体中，A和B等位基因都不同，则能发生亲和性的交配。一个带有A1B1的单核体与另一个带有A2B2的单核体之间所进行的杂交，其结果产生一个可孕的双核体(A1B1+A2B2)。这个双核体在减数分裂后形成孢子，这些孢子将属于四种交配型，即A1B1，A1B2，A2B1，A2B2，四种孢子的比例是一样的，这表明A和B位点之间没有联系，它们位于不同的染色体上。当这四种不同类型的单核体菌丝杂交时，其结果如下表： A1B
21、1 A1B2 A2B1 A2B2 A1B1 - - - + A1B2 - - + - A2B1 - + - - A2B2 + - - -从上表看出只有当单核体的每个位点上等位基因不同时才能形成可孕的双核体，即A1B1A2B2或A2B1A1B2型。在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时，杂交就不能成功。因此，任何一个子实体的孢子之间进行近亲繁殖时，四极性的异宗配合的成功率只有25%，而两极性的为50%。裂褶菌(Schizophyllum commune)是担子菌中标准的四极性菌。我们将不同交配型的单核体菌丝A1B1，A1B2，A2B1，A2B2分别培养好，然后进行配对实验，其结果出现下表中的四
22、种反应类型。 A1B1 A1B2 A2B1 A2B2 A1B1 - F B + A1B2 F - + B A2B1 B + - F A2B2 + B F -“”代表A1B1A2B2的反应，即具有不同A等位基因和B等位基因的反应，菌丝形成双核体，且有锁状联合现象，可以形成子实体。“”代表A1B1A1B1的反应，即具有相同A等位基因和B等位基因的类型，菌丝不能杂交形成双核体，无锁状联合。实际上是相同的菌丝长在一起。但有时也能形成双核体，但不产生担子果。“F”代表A1B1A1B2的反应，即具有相同的A等位基因而B等位基因不同的类型。异核体很稀少，在老的菌丝体中形成凹陷而又扭曲的不规则的菌丝。菌丝能融
23、合，但核不能移动，没有锁状联合现象，这就是所谓的扁平反应(flat reaction)。“B”代表A1B1A2B1的反应，即具有相同的B等位基因而A等位基因不同的类型。交配菌落的菌丝互相排斥，在接近中心部位停止生长，形成一条栅栏带(barrage zone)将两个菌落分开。从上述结果看来，标准型的四极性中，不亲合因子的四个性状比例为1:1:1:1，A和B两个基因在不同的染色体上，减数分裂时是独立分离，自由组合的。Raper及其同事发现，在四极性真菌中，A因子实际上是由两个相邻的基因组成，二者一起以一个功能单位表达。这些基因可以由减数分裂交换分离。遗传位点称为A和A，每一位点都具有多等位基因。如
24、果两株菌在A和A上的等位基因都不相同，那么两者是亲和的，A和A两者联在一起决定A因子的类型。B因子由于交换少而难于分析，但最终认为它也是由两个遗传位点决定B和B。在裂褶菌中，A位点存在32个等位基因，A存在9个等位基因，B有9个，B也有9个。在两极性多等位基因异宗配合的真菌中不存在类似的复杂情况，其中A因子被认为仅有一个遗传位点。二、性细胞结合的方式每一种真菌在发育成熟之后要行有性生殖。首先要产生雌性和雄性的生殖器官，在雌雄同株的菌体中假如它是自交亲和的，就能单独地进行有性生殖。雌雄异株的菌体不能单独进行自我有性生殖。有一些真菌不产生分化的性器官，或者说性器官退化，性的功能由营养菌丝代替，这种
25、真菌自身能否进行有性生殖要取决于它们是否自交亲和。质配过程中具有亲和性的细胞核被带入同一个细胞中去，这是有性生殖的第一步，而且结合的方法也多种多样，最普通的有下列数种方式。（一）游动配子配合(planogametic copulation) 这是两个裸露配子的结合，配子一个或两个是能动的，这种能动的配子我们称做游动配子(planogamete)。游动配子配合多发生在低等的水生真菌中。这一配合方式中大致可分下面三种情形：、同形配子的配合：在最原始的真菌中产生同形的游动配子。 例如链枝菌属(Catenaria)(a)、异形配子的配合：游动配子的形态相同，但大小不等。异水霉属较低等的种中才产生这类配
26、子。(b)、在异形配子配合中雌配子不动，能动的雄配子进入藏卵器(oogonium)中使卵受精。如泰勒拟单毛菌(Monoblepharella taylori)的生殖方式(c)（二）配子囊接触(gametangial contact)雄性和雌性配子囊中的配子退化成了核，配子核不能从配子囊中释放出来，直接从一个配子囊转移到另一个配子囊中。在两个配子囊相互接触时，雄性的核是通过在配子囊壁的接触点溶解成的小孔进入雌配子囊中，或是通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。核输送完成 后，雌配子囊（或藏卵器）发育而雄配子囊（或藏精器）最后消解。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。（三）配子囊交配(
27、gametangial copulation)以两个相接触的配子囊的全部内容物的融合为特征的。主要有下面二种方式。 、雄配子囊的内容物通过配子囊壁上的接触点生成的小孔而转移到雌配子囊中。这种方法对于整体产果式的真菌是典型的，整个菌体如同一个配子囊，雄性菌体依附并把全部内容物转入雌性菌体中，如根生壶菌属(Rhizophydium)。、两个配子囊细胞直接融合为一。两个配子囊壁接触部位融化而成为一个公共细胞。这在接合菌的有性生殖中是典型的。（四）受精(spermatization)有些真菌以各种方式产生很多小的、单核的孢子状的雄性结构，叫不动精子(spermatium)。这些精子由昆虫、风、水或其他
28、方法带到受精丝或者营养菌丝上，在接触点形成一个孔，精子的内容物输入而完成质配过程。这种方式多发生在子囊菌和担子菌中，如脉孢菌和锈菌等。（五）体细胞配合(somatogamy)很多高等真菌不产生任何有性器官（或性器官退化），而营养细胞代替了性器官的功能。如大多数担子菌，有些酵母菌的生殖方式也属此类。三、有性孢子类型在真菌的性器官完成质配以后，细胞中同时存在两个核，染色体数目用nn表示，这一时期称双核时期。当两个核进行核配以后，双核结合成一个二倍体的细胞核，染色体数目加倍(2n)。减数分裂是两次连续的细胞核分裂，形成四个细胞，每个细胞中细胞核的染色体数目减半，细胞核又恢复到原来的单倍体(n)状态。
29、然而，在减数分裂时发生染色体的交换和遗传重组现象，四个子细胞的遗传性状发生改变。因此，有性生殖就可能发生遗传变异。如果两个融合核的遗传性状是一致的，即使减数分裂时期发生染色体交换，也不会发生变异。真菌在核配之后一般立即进行减数分裂，没有明显的二倍体阶段，只有少数真菌形成二倍体的营养体。真菌的有性生殖可形成下列四种有性孢子。（一）卵孢子(oospore)在鞭毛菌亚门中，性细胞的配合方式主要是游动配子配合、配子囊接触和体细胞配合。而卵孢子的形成是本亚门的有性孢子的代表。卵孢子是由两个异形配子囊结合后发育而成的。小型的称为雄器，大型的配子囊称藏称藏卵器。在藏卵器中，原生质在与雄器配合之前往往又收缩成
30、一个或数个原生质小团，名叫卵球(Oosphere)。在较高等的鞭毛菌中，藏卵器通常分化为两层，中部密集的原生质叫卵质，外层叫卵周质，卵质即为卵球。当两个异形配子囊配合时，雄器的内容物（核与质）通过授精管进入卵球配合，此后卵球生出外壁发育成双倍体的厚壁的卵孢子。（二）接合孢子(zygospore)接合孢子是接合菌亚门典型的有性孢子。它是由菌丝上生出的形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成的。有同宗配合和异宗配合两种形式。1 当两个临近的菌丝相遇时，各自向对方生长极短的侧枝，称为原配子囊。2 两个原配子囊接触后，各自的顶端膨大并形成横隔，隔成一个细胞，称为配子囊。3 两个配子囊之间的隔膜消失后，质
31、与核各互相配合形成双倍体的接合孢子。在接合孢子形成的过程中，尽管有许多对核融合，但并不是所有的核都能配合。在许多对融合的核内也只有一个双倍体的核存活到减数分裂。由于减数分裂而使双倍体的核成为四个单倍体的核。当接合孢子萌发时，这四个单倍体核中的一个进入芽管，并借助多次的有丝分裂在减数分裂孢子囊(meiosporangium)内产生所有的单倍体核。这一现象防止了在同一孢子囊内的后代发生近亲繁殖。即黑根霉中核配和减数分裂的图解A.质配;B.核配;C.接合孢子中双倍和单倍的核;D.仅有一个双倍体核存活，其余全部消解;E.减数的第一次分裂;F.减数的第二次分裂;G.四分体核中的一个存活;H、I.单倍体核
32、的有丝分裂;J.成熟的减数分裂孢子囊原配子囊的顶端融合形成融合隔膜幼小的接合孢子囊及配囊柄成熟的接合孢子囊及配囊柄（三）子囊孢子(ascospore)子囊孢子是子囊菌亚门的真菌有性生殖所形成的有性孢子。在较高等的子囊菌中，是由两个异形配子囊雄器和产囊体相结合。在产囊体上形成许多丝状分枝的产囊丝，产囊丝顶端细胞伸长并弯曲形成产囊丝钩(crozier)（A-B），C.核配D. 形成一囊状的子囊母细胞E.双线期F.减数的第一次分裂G.减数的第二次分裂;H.有丝分裂;I.子囊孢子形成;J.8个孢子的子囊由子囊母细胞发育成子囊，在子囊内形成内生的单倍体子囊孢子。子囊的形状有球形、棒形、圆筒形等，子囊孢子
33、的形状差异很大。（四）担孢子(basidiospore)担孢子是担子菌所产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝。在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生勾状分枝而形成锁状联合(clamp connection)(参阅图17-1)，这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内两性细胞核配合后形成一个二倍体的细胞核，经过减数分裂后形成四个单倍体的核。同时在担子顶端长出四个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后四个核分别进入小梗的膨大部位，形成四个外生的单倍体的担孢子(图6-18)。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等。图6-18 单胞担子菌中担子的发育图解A.核的有丝
34、分裂;B.双核的幼担子;C.核融合;D.双线期;E.减数的第一次分裂;F.减数的第二次分裂;G.具有单倍核的四分体担子;H.具四个单倍体担孢子的担子小结：上述的有性孢子可分为二类，一类是两性结合后随即产生细胞核为双倍的厚壁休眠孢子，如卵孢子和接合孢子；另一类是两性结合后产生细胞核为单倍的非休眠孢子，如子囊孢子和担孢子。这一类孢子产生时先行减数分裂，而且大都经过一个双核阶段。因此，从有性孢子的形成过程也可体现出高等和低等真菌之间的差异。第三节生殖器官的形态建成关于真菌不同类群有性生殖的研究已有大量的文献报道，为了说明有性生殖中性分化的问题，我们将在本节着重讨论激素与性分化的关系。所以我们重点选择
35、了能分泌激素的代表性真菌加以讨论，它们是绵霉属(Achlya)、异水霉属(Allomyces)、毛霉目(Mucorales)和某些酵母菌。一、绵霉属（Achlya）Raper于1940-1950年间卵菌纲绵霉属的研究首次证明了激素与有性生殖的相关性。首先选用了两性不清绵霉(Achyla ambisexualis)和两性绵霉(A.bisexualis)，它们是异宗配合的种，即一个菌丝或者产生雌性结构或者产生雄性结构，但不能同时产生两者。雄性和雌性结构分别称作雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)，因而有性生殖需要两个亲和菌丝。绵霉属的营养菌丝是双倍体，当两个亲和菌丝彼此生长而
36、靠得很近时，(1)雌性营养菌丝产生激素A，它诱导雄性菌丝分化而形成精子器菌丝; (2)当精子器菌丝产生后分泌激素B，扩散到雌性菌丝，诱导初始藏卵器细胞的形成; (3)初始藏卵器细胞形成后产生激素C，它诱导精子器菌丝沿着一个浓度梯度向卵原细胞方向生长，并形成精子器; (4)雄性菌体产生激素D，它刺激藏卵器的形成和进一步发育。精子器和藏卵器形成之后，同时发生减数分裂，精子器中形成单核单倍体的受精管，藏卵器中形成1-20个单核单倍体的卵球，受精管和卵球之间发生质配和核配，形成双倍体的卵孢子。最终卵孢子从藏卵器中被释放，然后萌发并形成新的菌体。图6-19 在绵霉属(Achlya)异宗配合的种内，激素分
37、泌和形态学之间的相关性 Barksdale 1963年和1969年发表的文章中，对Raper的工作进行了修改，也就是说激素C是不存在的，对激素D的存在也有一些怀疑。激素A和激素B已被分离鉴定，分别命名为成雄器素(antheridiol)和成雌器素(oogoniol)。这两种激素均是类固醇化合物，虽然在动物中类固醇激素很普遍，但在植物及真菌界中绵霉属却是唯一有类固醇做中介进行生殖的例子。将成雄器素运输进入细胞对于诱导形成精子器菌丝是关键性前提。用氚标记的成雄器素研究表明，该激素首先与细胞壁结合，然后被运入细胞内。一旦进入细胞，成雄器素很快启动细胞基因组。Horgen(1971)指出，成雄器素进入
38、30分钟后，核糖体基因就被启动，且mRNA，rRNA和蛋白质的合成增加。实验证明激素A在水中的活性浓度低限是10-9mol/L。二、异水霉属异水霉属(Allomyces)是壶菌类中有性生殖被仔细研究过的代表。这个属的成员中菌丝体阶段的生活史包含有单倍体和双倍体时期。双倍体时期，又称孢子体时期：通过游动孢子囊中产生有鞭毛的双倍体游动孢子而进行无性生殖。在不利的环境条件下，在双倍体菌丝上形成厚壁孢子囊，在这些孢子囊中发生减数分裂导致形成单倍体有鞭毛的游动孢子，此游动孢子萌发形成单倍体或配子体菌丝，当营养物如氮源缺乏或当温度增高时，单倍体菌丝上便形成雄性和雌性的配子囊，而且“”和“”配子囊一个在另一
39、个之上相邻产生，故异水霉属是同宗配合的种类。配子囊破裂后“”和“”配子被释放，不久便融合形成合子，然后发育成孢子体菌丝。树状异水霉(Allomyces arbuscula)的生活史50-60年代Machlis及其同事研究了雌雄配子结合在一起的机制。研究结果发现雌配子体产生一种专一的能扩散的引诱剂诱雄激素(sirenin)，这种激素已被纯化和鉴定，是双环的倍半萜烯，它是第一个被分离鉴定的真菌激素。诱雄激素的结构雌配子释放诱雄激素来吸引雄配子，在雄配子接触雌配子后这种激素的释放停止。吸引雄配子的最适浓度为10-8mol/L，而在10-4mol/L较高浓度时却不能吸引雄配子。关于诱雄激素能引起对雄配
40、子吸引的机理目前尚不清楚。一旦雄配子非常接近雌配子，激素便迅速失活，它们之间的吸引力就减少了，此时仅仅依赖随机运动确保它们之间的接触。一旦雌雄配子发生接触，细胞彼此识别，便发生质配过程。细胞的融合终止了诱雄激素的合成和分泌。三、毛霉目毛霉目的菌是通过配子囊的接合进行有性生殖。1在异宗配合的种中，两性菌株分别称为“”和“”。2当两个亲和的菌株的菌丝相邻生长时，它们分别向对方产生极短的特异的菌丝，称为配囊柄。3两个配囊柄接触后，各自顶端膨大并形成横隔，隔成一个细胞，称为配子囊。4两个配子囊融合，配子囊间的壁不久消融，两核融合形成接合孢子。5接合孢子的壁加厚且具刺。接合孢子产生时通常进行减数分裂，于
41、是产生含有单倍体孢子的孢子囊。 根霉属(Rhizopus)的生活史1924年Burgeff研究了几个毛霉目的种，发现每一菌株都可以产生可扩散的挥发性物质刺激另一菌株形成原配子囊并且使其相互靠近，即使不同的成员都会彼此吸引，说明毛霉目真菌拥有一种或多种相同的激素。1967年配囊柄诱导激素被分离鉴定，命名为三孢酸，包括三孢酸B、三孢酸C和三孢酸A。三孢酸B和C的结构式如图6-24所示， 而三孢酸A的侧链可能缺少功能集团，仅有很低的生物活性，可能是三孢酸C的转化产物。据对三孢布拉霉(Blakeslea trispora)和高大毛霉(Mucor mucedo)的研究表明，它们的三孢酸是不同的，无论是反
42、式和顺式结构均有活性，而且每一种三孢酸都能诱导“”、“”菌株的配囊柄的形成。因此，这些激素没有性的专一性，甚至对同宗配合的种都有效。 三孢酸B(左)和C(右)的结构 14C标记的研究表明“”、“”菌株均能合成三孢酸，且每个交配型对三孢酸的合成有相同的贡献，每一菌株分泌前激素扩散到相反的菌株中转化为三孢酸。同时也证明了单独生长的菌株不能合成激素。同宗配合的种中也有类似的激素系统。第四节 影响真菌生殖的营养条件和物理因子（自学）真菌的生殖是由环境条件决定的，但是真菌一般都必须经过一段时期的营养生长后才形成生殖器官和孢子，因此，影响真菌生长的因子对真菌的生殖也有一定的影响。真菌在形成孢子和子实体时，
43、对营养物质和物理因子的要求比营养生长阶段更为严格。Hawker 1966年根据环境对繁殖的影响提出了五点规则：(1)菌丝生长的最适环境条件对其无性繁殖可能是最适的，但对其有性生殖一般不适合;(2)任何特殊的允许形成孢子的条件范围都比允许菌丝生长的范围窄，适合有性生殖的条件范围比无性生殖的也要窄;(3)孢子形成，特别是有性生殖，在营养要求方面比菌丝生长的要求严格;(4)利于启动生殖的条件对于随后的生殖体的发育和成熟，并非同样有利;(5)因为营养生长、无性繁殖和有性生殖所需条件不同，因而从理论上讲，通过恰当地调整环境条件来控制生长类型是可能的。一、营养条件（一）培养基浓度在经典的实验中，Klebs
44、(1899)在丰富的培养基中培养混生水霉(Saprolegnia mixta)，维持营养生长二年半的时间，当被转移到水中时，几天之内便产生游动孢子。用其它真菌的实验也获得了类似结果，于是Klebs断言真菌很可能是在营养菌丝耗尽培养基中的营养后开始形成孢子。在其后的时间里许多真菌学家用各种真菌重复了Klebs的观察，当菌丝生长耗尽营养或把菌丝体移到一个贫瘠的培养基中时，通常繁殖即发生。因此认为适合繁殖的培养基一般提供很贫乏的营养物来限制菌丝的生长。在高营养浓度的培养基中，真菌生长迅速，分泌大量的代谢产物而使培养基“老化”，引起pH值的变化，而影响了繁殖。Barksdale(1962)通过向老化培养基中加入新鲜的培养基，使老化腐败的产物被稀释而没有减少营养成分，繁殖现象得以启动。许多现象表明了高浓度的培养基对繁殖是不利的，但是抑制繁殖的机理