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1、第八章 糖类代谢,从今后就开始了动态生化物质的代谢,物质生物大分子（糖、脂肪、核酸、蛋白质）,一、代谢概论,物质 能量,代谢以糖代谢为基础，为碳架,糖代谢概述,CO +H O,2,2,葡萄糖,光合,果糖,丙酮酸,糖酵解,TCA,CO,2,O,2,H O,2,电子传递,ATP,蔗糖,淀粉,纤维素,二、糖的生物合成和降解,UDPG ADPG,（一）葡萄糖的活化形式,（二）蔗糖代谢,淀粉,合成,分解,淀粉合成酶,D-酶,（三）淀粉代谢,Q-酶,（直链）,（支链）,水解：,磷酸解：,-，-淀粉酶，R-酶,淀粉磷酸酶,-淀粉酶是以随机的方式从淀粉分子内部水解-1，4-糖苷键（内切酶），使淀粉成为含有58
2、个葡萄糖残基的低级糊精。 -淀粉酶在水解淀粉分子时，从非还原性端基开始（外切酶）。每次切下两个葡萄糖单位，即一个麦芽糖分子，并使麦芽糖分子的构型从型变成型。,-淀粉酶与-淀粉酶的作用,-淀粉酶与-淀粉酶的比较,作用方式： -淀粉酶（内）-淀粉酶（外切） 分 子 量：-淀粉酶-淀粉酶 热稳定性：-淀粉酶-淀粉酶（ 例如：-淀粉酶溶液在70下加热15分钟未有显著破坏，但同样处理-淀粉酶溶液却使其活性完全破坏。）,合成 纤维素合酶,（四）纤维素代谢,纤维素,是一类糖苷转移酶(glycosyltransferase，GT)，,分解 低等生物中的酶,（C1、C2酶和葡萄糖苷酶）,三、糖酵解（Glycol
3、ysis）,葡萄糖,丙酮酸,EMP,（一）糖酵解过程,葡萄糖,葡萄糖-6-P,1,葡萄糖-6-P,O,OH,OH,H,H,H,果糖-6-P,H,2,3,果糖-6-P,O,OH,OH,H,H,H,H,CH O,2,P,果糖-1，6-2P,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,O,OH,OH,H,H,H,H,CH O,2,P,果糖-1，6-2P,4,1,2,3,4,5,6,=,96%,4%,5,6,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛脱氢酶,7,1，3-二磷酸甘油酸,CH O,2,P,C,O,C,H,H,O,O,H,3-磷酸甘油酸,CH O,2,P,C,O,C,H,H,O,O,H,2-磷酸
4、甘油酸,8,烯醇化酶,H,2,O,2,磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）,9,10,丙酮酸,NAD,+,NADH,+,H,+,Pi,脱氢酶,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,丙酮酸,磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP）,2-磷酸 甘油酸,ADP,ATP,激酶,烯醇化酶,ADP,ATP,EMP 在细胞质中进行,糖酵解途径的生化历程,糖酵解过程,可分为二个阶段：,第一个阶段： 由葡萄糖生成2个三碳糖,能量计算: 2ATP 22ATP+2NADH+H+ 1NADH+H+_在原核生物中生成3ATP 在真核生物中生成2ATP 因此 1葡萄糖经过EMP净生成: 在原核生物中:8ATP 在真核生物中:6ATP,在EM
5、P途径中有三个不可逆反应, 三个控制点: 己糖激酶： G-6-P 磷酸果糖激酶： +ADP AMP ATP，柠檬酸，长链脂肪酸 丙酮酸激酶： +F-1,6-2P, ADP, AMP ATP,（二）糖酵解的调控,产生一定的能量 将大分子分解成小分子,可作为原料 有氧和无氧分解的共同途径 广泛存在于动物、植物、微生物,（三）糖酵解的意义,（四）糖的异生作用,由非碳水化合物的前体如丙酮酸或草酰乙酸合成葡萄糖的过程称为糖的异生作用。在油料种子萌发时，此过程异常活跃。 大部分步骤可以逆糖酵解途径进行，但有三步不可逆反应，需绕道而行。,G,G-6-P,F-6-P,F-1，6-2P,PEP,丙酮酸,丙酮酸激
6、酶,己糖激酶,磷酸果糖激酶,葡萄糖磷酸酯酶,果糖二磷酸酯酶,草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,PEP羧激酶,CO,2,ATP,ADP,ATP,ADP,糖的异生作用,CO,2,（四 ）丙酮酸的去路,CO,2,酒精发酵,乳酸发酵,有氧条件下,CO +能量,+,2,乳酸发酵,在无氧条件下，葡萄糖分解为乳酸，并释放出少量能量的过程。,乙醇发酵,在无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇，并释放少量能量的过程,Industrial-scale fermentation,四、三羧酸循环,三羧酸循环在线粒体中进行，在糖酵解中形成的丙酮酸先进入线粒体中，在有氧的条件下被分解。,三羧酸循环简写为： TCA（ tricarboxyli
7、c acid(TCA ） Krebs环（Krabs cycle） 柠檬酸环（ citric acid cycle ）,（一）丙酮酸的氧化脱羧 三羧酸循环的准备阶段,CO,2,丙酮酸脱氢酶复合体,产物：乙酰CoA 部位：线粒体膜 酶：丙酮酸脱氢酶系,五 种 辅 助,三 种 酶,丙酮酸脱氢酶(E1),二氢硫辛酸转乙酰酶(E2),因 子,二氢硫辛酸脱氢酶(E3),TPP,硫辛酸,CoA-SH,FAD,NAD,+,TPP,+,CO,2,+,Mg,E2,2+,+,TPP,+,HS-CoA,Mg,E2,2+,+,+,FAD,Mg,E3,2+,+,+,Mg,E3,2+,NAD,+,FAD,+,1,2,3,4
8、,5,CO,2,FAD,NAD,TPP,HS-CoA,+,E2,E1,E2,E3,E3,（二） 三羧酸循环的反应历程,柠檬酸合酶,H O,2,1,2,CH,C,O,+,草酰乙酸,柠檬酸,乙酰辅酶A,顺乌头酸酶,2,顺乌头酸,异柠檬酸,2,异柠檬酸,异柠檬酸脱氢酶,草酰琥珀酸,3,草酰琥珀酸,CO2,3,异柠檬酸脱氢酶,CO2,CoA-SH,+,+,琥珀酰CoA,4,琥珀酰CoA,GDP,GTP,+,Pi,琥珀酸,琥珀酸硫激酶,+,CoA-SH,5,FAD,FADH,2,琥珀酸,琥珀酸脱氢酶,6,延胡索酸,延胡索酸酶,+,H2O,苹果酸,7,NAD,NADH+H,苹果酸脱氢酶,+,苹果酸,8,+
9、,O=C,CH,COOH,COOH,2,草酰乙酸,CoA-SH,柠檬酸,CO,2,COOH CH CH COOH,FAD,FADH,2,Pi,GDP,GTP,H,异柠檬酸,琥珀酰CoA,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,TCA,乙酰CoA,丙酮酸,CoA-SH,CO,2,CO,2,三羧酸循环的生化过程,参加反应的是：,TCA过程的反应平衡,+,2H2O,C3H4O3+H4O2,C3H8O5,反应生成的是：,10H（5对）+3C2O,10H（5对）+3CO2,C3H10O6,（三）TCA过程的特点,1、在线粒体的间质中进行,2、将丙酮酸粉碎变成3CO2,3、由琥珀酰辅酶A向琥珀酸转变时生成GTP,4、琥
10、珀酸脱氢酶是以FAD为辅基，1FADH2相当于2ATP,TCA过程的能量计算,1分子的丙酮酸： 4NADH+H+3ATP=12ATP 1FADH22ATP+1GTP=3ATP 15ATP,1分子葡萄糖生成2丙酮酸： 15ATP2=30ATP,1分子葡萄糖完全分解：,在EMP阶段： 在原核生物中:8ATP 在真核生物中:6ATP,在TCA阶段： 原核生物与真核生物均生成：30ATP,1分子葡萄糖完全分解： 原核生物产生8+30=38ATP 真核生物产生6+30=36ATP,糖分解过程中的能量利用率,葡萄糖在体内彻底氧化的自由能回收率：1159KJ2870KJ100%=40.6%,1mol葡萄糖在
11、体内彻底氧化产生的为：38ATP30.5KJ=1159KJ (1ATP的能量为30.5KJ),1mol葡萄糖彻底氧化的自由能变化为：2870KJ,剩余的能量以热的形式释放,维持体温或放出（发酵时的产热）,（四）TCA过程的调控,丙酮酸脱氢酶： ATP 乙酰CoA NADH 柠檬酸合酶 ： ATP 异柠檬酸脱氢酶： NADH ATP +ADP -酮戊二酸脱氢酶：ATP NADH 琥珀酰CoA,（五）TCA途径的意义,产生能量的主要方式,三大物质代谢的枢纽,产生许多重要的中间产物,糖、脂肪与蛋白质,葡萄糖,乙酰辅酶A,脂肪酸,蛋白质,三羧酸循环的回补反应(anaplerotic reactions
12、)，主要以回补草酰乙酸为主。,（六）回补反应,丙酮酸,PEP,Glu,羧化,羧化,脱氢,苹果酸,脱氨,草酰乙酸,在丙酮酸羧化酶（pyruvate carboxylase)的作用下,丙酮酸的羧化,磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下,PEP的羧化,+,氨基酸的脱氨,丙酮酸还原羧化产生苹果酸，然后再形成草酰乙酸,+,+,苹果酸酶或称苹果酸脱氢酶的催化下,有氧氧化,葡萄糖 丙酮酸 乙酰CoA,NADH + H+,乳酸,无氧酵解,三羧酸 循环,CO2+H2O+能量,pyruvate,glucose,lactate,glycolysis,(aerobic oxidation),(acetyl CoA),tr
13、icarboxylic Acid cycle,磷酸戊糖途径又称葡萄糖的直接氧化途径，简称HMP或PPP途径。 磷酸戊糖途径是EMP和TCA的一个补充，在细胞质中进行。,五、磷酸戊糖途径,（一）磷酸戊糖途径的反应历程,第一阶段：氧化阶段,6-P-葡萄糖,6-P-葡萄酸内酯,6-P-葡萄糖脱氢酶,O,O,OH,OH,OH,H,H,H,6-P-葡萄酸内酯,6-P-葡萄酸,H2O,6-P-葡萄酸内酯酶,CO2,6-P-葡萄酸,6-P-葡萄酸脱氢酶,5-P-核酮糖,HOCH,HCOH,CH O,2,P,CH OH,C=O,2,HCOH,HCOH,CH O,2,P,CHO,HCOH,5-P-核酮糖,5-P
14、-木酮糖,5-P-核糖,异构酶,异构酶,第二阶段：磷酸己糖的再生,磷酸己糖的再生阶段较为复杂， 不需要掌握细节问题,12NADPH,C,3,P,C,2,C,7,P,C,4,P,C,2,C,7,P,C,4,P,C,2,C,3,P,C,2,磷酸戊糖途径反应简图,1. 是EMP-TCA的一个旁路，是生物进化的结果。 2. 产生的NADPH+H+为特殊的还原剂，主要用 于脂肪酸的合成 3. 中间产物与许多代谢有关： 与光合有关： NADPH+H+，C3(磷酸甘油醛) C4(赤藓糖), C7(景天庚酮糖) 与核酸有关: 核糖的作用 与抗性(病虫):赤藓糖可以合成莽草酸,从而合 成绿原酸,咖啡酸(植保素)等,（二）磷酸戊糖途径的意义,本章重点：,EMP和TCA途径的位置、途径、能量计算、调控及意义。 PPP途径的前三步反应，PPP的位置、意义。,