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1、第五章 生物氧化,第一节 概述 第二节 ATP与其它高能化合物 第三节 三羧酸循环 第四节 电子传递链 第五节 氧化磷酸化,一、生物氧化的定义 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应,所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。,第一节 概述,糖原,脂肪,蛋白质,葡萄糖,脂肪酸 甘油,氨基酸,乙酰CoA,营养物分解代谢的三个阶段,（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应,因而具有 氧化还原反应的共同特征。并且物质被氧化时总伴随能量的释放。,二、生物氧化的化学本质与特点,（二）特点：生物氧化是
2、在活细胞内进行的,它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点: 1、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化,在本质上是相同的,最终的产物都是CO2和H2O,同时所释放能量的总值也相等； 2、生物氧化在常温、常压、接近中性的pH和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的； 3、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放,既避免了能量骤然释放对机体的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量； 4、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用,贮存于高能磷酸化合物(如ATP)中,当生命活动需要时再释放出来。,生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步
3、反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。 （1）脱氢 （2）加水脱氢 （3）加氧 （4）失电子,三、生物氧化的方式：,第二节 ATP与其他高能化合物,自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。 自由能的变化(G)：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。 标准自由能的变化(G0)：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L。 生化反应中标准自由能的变化(G0)：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7。,如 A+B C+D G=(GC+GD)-(GA+GB) G = G0+RTlnCD/AB G0,反应达到平衡
4、,反应自发进行,反应不能自发进行,ATP与高能磷酸键,高能磷酸键,ATP + H2O ADP + Pi G0=-30.5 KJ/mol ADP + H2O AMP + Pi G0=-30.5 KJ/mol AMP + H2O 腺苷+ Pi G0=-14.2 KJ/mol 高能磷酸键：生化中把磷酸化合物水解时释出的能量20KJ/mol者所含的磷酸键称高能磷酸键，常用P表示，含有高能键的化合物称为高能化合物。,高能磷酸键的类型,磷酸酐：ATP、ADP、UTP、CTP、PPi等； 烯醇磷酸：PEP； 混合酐：1,3-BP-甘油酸； 磷酸胍类：磷酸肌酸。 另有高能硫酯键：乙酰CoA、脂酰CoA等。,磷
5、酸酐,烯醇磷酸,PEP,混合酐（酰基磷酸）,1,3-BP-甘油酸,磷酸胍类,磷酸肌酸,高能硫酯键,乙酰CoA,ATP的作用,作为能量载体，提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量； 供给机体生命活动所需的能量； 生成核苷三磷酸（NTP）； 将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（creatine phosphate）形式储存。,提供合成代谢或分解代谢 初始阶段所需的能量,G+ATP G-6-P+ADP 脂酸+CoA+ATP 脂酰CoA+AMP+PPi 氨基酸+ATP 氨基酰AMP+PPi,供给机体生命活动所需的能量,生成核苷三磷酸（NTP）,将高能磷酸键转移给肌酸以 磷酸肌酸形式储存,ATP的生成方
6、式,氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧结合成水的同时，逐步释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的过程。 底物水平磷酸化：代谢物脱氢与ADP（或GDP）的磷酸化相偶联。共3个反应。,底物水平磷酸化,第四节 电子传递链,电子传递链 电子传递链的组成 电子传递链的顺序 电子传递链中生成ATP的部位 质子梯度的形成机制 ATP合酶 氧化磷酸化的调节,电子传递链（呼吸链）,概念：线粒体内膜上存在由多种酶和辅基组成的传递H和电子的反应链，它们按一定顺序排列，称电子传递链(或呼吸链)（electron transfer chain或respiratory chain）。 电子传递链的组成 电子传递链的
7、顺序 电子传递链中生成ATP的部位 质子梯度的形成机制,电子传递链的组成,从线粒体内膜上分离到四种酶复合体及辅酶Q(CoQ)和细胞色素C(Cytc)。 复合体：NADH- CoQ还原酶 复合体：琥珀酸- CoQ还原酶 复合体： CoQ -细胞色素C还原酶 复合体：细胞色素氧化酶 NADH呼吸链：由复合体、及CoQ、Cytc组成 FADH2呼吸链：由复合体、及CoQ、Cytc组成,复合体：NADH-CoQ还原酶,功能：将电子从NADH传递给CoQ 辅基：FMN，铁硫蛋白,铁硫蛋白,铁硫簇(Fe4S4),功能：单电子传递体,泛醌（CoQ）,复合体： CoQ -细胞色素C还原酶,功能：将电子从CoQ
8、传递给Cytc 组成：Cytb、Fe-S、Cytc1 细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，分a、b、c三类，每类中又分几种亚类。,细胞色素,功能：单电子传递体,复合体：细胞色素氧化酶,功能：将电子从Cytc最终传递到O2 组成：Cyta、Cyta3、Cu,复合体：琥珀酸- CoQ还原酶,功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ 辅基：FAD、Fe-S、Cytb560,NADH呼吸链:,FADH2呼吸链:,-磷酸甘油穿梭：,通过该穿梭，一对氢原子只能产生2分子ATP,苹果酸-天冬氨酸穿梭：,通过该穿梭，一对氢原子可产生3分子ATP,第五节 氧化磷酸化,指代谢底物在生物氧化中脱掉的氢，经呼吸链传递
9、给氧化合生成水的过程中与ADP磷酸化生成ATP相偶的 过程。,氧化磷酸化的基本机制,来自中间代谢物的还原当量(NADH或FADH2)经电子传递链传递给氧生成水时，释放出大量的能量(NADH： G0=-221.5 KJ/mol，FADH2： G0=-171.4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。,还原电位与电子传递链的顺序,电子传递链中各组分的顺序由还原电位决定 电子传递方向：(还原电位)低 高 标准还原电位：将一个半反应体系与一个标准氢电极(pH7)相连所测的还原电位。,电子传递链的顺序:,电子传递链中生成ATP的部位,实验证据,P/O 比值：每消耗 mol O2所消耗无
10、机磷酸的mol数（即合成ATP的mol数） 电位降落与自由能：G0=-nFE0 NADH CoQ：G0=-296.5 0.33=-63.7KJ/mol CoQ Cytc：G0= -296.5 0.31=-59.8KJ/mol Cyta3 O2：G0= -296.5 0.58=-111.9KJ/mol 合成ATP需自由能51.6KJ/mol NADH O2可合成3分子ATP,抑制剂,1、呼吸链抑制剂 能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮（rotenone）、粉蝶霉素A（piericidin A）及异戊巴比妥（amobarbital）等与复合体中的铁硫蛋白结合，从而阻断电子传递。,二巯基丙醇,
11、2、解偶联剂 （uncoupler）：使氧化与磷酸化偶联过程脱离。二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP）,3、氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP 的磷酸化均有抑制作用。如寡霉素（oligomycin）,本小节要求,熟悉ATP与其他高能化合物，ATP的生成与利用方式； 掌握氧化磷酸化的概念、电子传递链的顺序、生成ATP的部位；熟悉电子传递链的组成及氧化磷酸化的调节。,测试题,A、磷酸酐型 B、混合酐型 C、烯醇磷酸型 D、磷酸胍类型 E、硫酯型 磷酸肌酸中高能键为 : 琥珀酰CoA中的高能键为 : UTP中的高能键为 :,（D）,（E）,（A）,测试题,A、含高能磷酸键 B、含一般磷
12、酸键 C、两者都有 D、两者都没有 AMP GDP 丙酮酸 磷酸肌酸,（B）,（C）,（D）,（A）,测试题,关于三羧酸循环的叙述正确的是： A、循环一周可生成 4 分子NADH B、循环一周可使2 个ADP磷酸化成ATP C、丙二酸可抑制延胡索酸转变成苹果酸 D、琥珀酰CoA是酮戊二酸氧化脱羧的产物,（D),测试题,下列关于乙酰CoA的叙述错误的是： A、*CH3COSCoA经三羧酸循环一周后，*C出现于CO2 B、它是丙酮酸羧化酶的变构激活剂 C、从丙酮酸生成乙酰CoA 是不可逆的 D、乙酰CoA 不能通过线粒体 E、乙酰CoA 含高能键,（A）,测试题,三 羧 酸 循 环 的 酶 均 存
13、 在 于 线 粒 体 基 质， 除 了: A、 柠 檬 酸 合 成 酶 B、 延 胡 索 酸 酶 C、 琥 珀 酰 CoA 合 成 酶 D、 琥 珀 酸 脱 氢 酶 E、 顺 乌 头 酸 酶,（D）,测试题,三羧酸循环和有关呼吸链反应中能产生ATP最多的步骤是： A、柠檬酸异柠檬酸 B、异柠檬酸-酮戊二酸 C、-酮戊二酸琥珀酸 D、琥珀酸苹果酸 E、苹果酸草酰乙酸,（C）,测试题,有关呼吸链的描述，下列哪项是错误的 : A、在完整线粒体中，电子的连续传递依赖于磷酸化反应 B、一对电子从NADH传递给氧的过程中，有3分子ATP生成 C、电子从NADH传递给氧的过程中，自由能增高 D、细胞色素铁卟
14、啉中的铁原子经历了 Fe2+Fe3+的互变 E、呼吸链中的递氢体同时也传递了电子,(C),测试题,作为递氢体，能将电子直接传递给细胞 色素的是 : A、 NADH+H B、NADPH+H C、CoQ D、FADH2 E、FMNH2,(C),测试题,下列有关细胞色素的叙述哪一项是正确的： A、全部存在于线粒体中 B、全部含有血红素辅基 C、都是递氢体 D、都是递电子体 E、与CO、CN结合后丧失活性,(D),测试题,关于氧化磷酸化机制的叙述错误的是： A、H+不能自由通过线粒体内膜 B、H+由递氢体转运至内膜胞质面 C、电子并不排至内膜外 D、线粒体内膜胞质面的pH比基质高 E、线粒体内膜胞质面带正电荷,(D),测试题,A、FAD B、NAD C、FMN D、NADP E、TPP 线粒体内-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是: 线粒体外苹果酸脱氢酶的辅酶是：,(A),(B),测试题,苹 果 酸 穿 梭 系 统 的 成 分 不 包 括 : A、 草 酰 乙 酸 B、Asp C、 苹 果 酸 D、GIu E、 丙 酮 酸,(E),测试题,A、磷酸甘油穿梭作用 B、苹果酸穿梭作用 C、两者都对 D、两者都不对 既需NADP+, 也需要FMN为辅酶(辅基) 的是: 能使线粒体外NADH+H+进入线粒体的是:,(D),(C),