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1、第十八章 植物物种多样性的产生与维持,Plant Biology,1,第一节 物种的概念,分类学种 将腊叶标本当作自然居群的取样，把居群所显示的变异式样中存在的形态间断作为划分种的依据。 生物学种 突出了居群思想、繁殖间断（reproductive gap）和隔离概念（isolation concept，IC）的遗传种（genetic species） 定义：种(SPECIES)：生物分类的基本单位，是具有一定的自然分布区和一定的生理、形态特征的生物群，种内个体间不仅具有相同的遗传性状，而且可彼此交配产生可育的后代，种间存在生殖隔离。,Plant Biology,2,第二节 植物的变异,变异概
2、念 由于遗传差异或环境因素引起的细胞间，生物个体间或同种生物各居群间的差异，包括形态、结构和生理机能等的不同。,Plant Biology,3,二、植物变异的来源,一、环境饰变 指由生境引起的表型不可遗传变异，如外部形态、解剖结构、生理特性和生态习性等的变异。 以植物的可塑性为基础 可塑性对增强有机体生存竞争能力是有利的，而且增加遗传变异的机会，因此间接有利于进化,Plant Biology,4,二、遗传重组,Plant Biology,5,通过交换和随机交配使父母亲本基因重新组合 基因重组可以通过连锁、互换、自由组合、转座插入和杂交等形式实现,三、突变,Plant Biology,6,3.1
3、 基因突变,一个基因座位（locus）内核苷酸序列的改变，通常表现为一个碱基，故称点突变（point mutation）。 突变可以是碱基对替换（base substitution），也可以是颠换（transversion），即原有碱基对并未改变，只是嘌呤和嘧啶在双螺旋上的位置发生了互换，以致于该基因所控制的蛋白质中的一个氨基酸改变,Plant Biology,7,3.2 染色体突变,生物体内染色体数目和结构的改变，是产生遗传变异的重要原因 包括多倍化、非整倍变异以及染色体结构变异 染色体结构变异包括缺失（deficiency）、重复（replication）、倒位（inversion）和易位
4、（translocation）,Plant Biology,8,Plant Biology,9,倒位（inversion）和易位（translocation）,Plant Biology,10,倒位（inversion）,Plant Biology,11,倒位时形成环状,Plant Biology,12,倒位inversion,异位translocation,13,Plant Biology,三、居群中的变异,（一） 居群基因频率的变化规律 遗传平衡定律（law of genetic equilibrium） 在一个无限大且随机交配的居群中，如果没有突变、迁移和选择等因素的影响，则居群中各基因
5、或基因型的比例可从一代到另一代维持不变。 生物变异是没有方向性的，但自然选择是有方向的 选择的本质就是定向地改变居群中基因或基因型频率，当基因或基因频率的平衡被打破时，进化也就开始了,Plant Biology,14,（二） 影响居群基因频率变化的因素,突变 突变对基因频率的影响主要表现在由于居群中的显性基因A突变为隐性基因a，那么基因A的频率就可能减少，而基因a的频率将增加。虽然存在回复突变，但一般回复较为困难，而且还有选择的作用，因此突变与回复不易实现平衡。,Plant Biology,15,2.基因迁移 基因迁移也会影响居群基因频率。居群间的隔离是相对的，彼此之间往往有某些个体的交流。当
6、部分个体从一个居群进入到另一个居群后，将可能导致居群间的基因流动，进而改变居群内各种等位基因的频率。例如，当含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到某一居群，则该居群的A基因频率就有增加的趋势。基因迁移能使居群基因频率发生有规律的变化，这一变化往往导致居群的基因库增加变异性，即不同居群间基因流的产生将对居群的分化造成影响。,3.遗传漂变（genetic drift） 作用的特点是独立于选择之外的，对居群基因频率产生一种不定向的影响，是另一类影响居群基因频率变化的因素。 遗传漂变即指在居群内由于个体数较少，而不能完全随机交配所造成的后代在基因频率上的变化，即后代在基因频率上的变动。 。漂变
7、的结果将使不同的等位基因或是被某一居群固定下来，或是从该居群中消失。一般讲，较稀有的等位基因总是倾向于因漂变而绝灭，较常见的等位基因则趋向于被固定。如此漂变下去，结果将导致居群变异减少，杂合体的比例降低，并向纯合方向发展。在进化过程中，遗传漂变常使小居群趋于灭绝。,4.选择 选择是引起居群基因频率发生定向改变的最重要因素之一，自然居群中有些基因往往由于各种原因不能够完全传递给后代，如纯合致死或不育等会引起某些基因在下一代中的基因频率降低，并导致基因型的频率也发生相应的变化。选择能够将有利基因的保存，而淘汰不利基因。,（三）居群中的多态现象与多基因假说,多态现象（polymorphism） 超显
8、性假说（overdominance hypothesis） 由于两个等位基因A和a相互作用且功能互补，结果使杂合体较纯合体更为优越 多基因假说（multiple factor hypothesis） 每一个数量性状是由不同座位上的许多基因共同作用的结果，同时也受生境因素的影响，其中每一个基因单独作用较小，基因具有可加性，其表现型呈连续的数量特征 基因的“多向效应”（pleiotropy） 一个基因同时影响表型的几个性状,Plant Biology,19,Plant Biology,20,自然选择（natural selection）指自然对有利变异的保存和对不利变异淘汰的现象。 三种常见类型
9、稳定选择（stabilizing selection） 定向选择（directional selection） 分离选择（disruptive selection）,第三节 植物变异与自然选择,Plant Biology,22,稳定选择（stabilizing selection）,Plant Biology,23,定向选择（directional selection）,分离选择（disruptive selection）,24,Plant Biology,人工选择,Plant Biology,25,Plant Biology,26,第四节 隔离与物种多样性的维持,隔离泛指那些阻止或限制在居群之间进行基因流动的所有因素。,Plant Biology,27,第一节 隔离与植物物种多样性的维持,地理隔离（空间隔离）如果一个分类群被相当大的地区所间断（隔离），则该分类群的分布称为间断分布。如鹅掌楸与北美鹅掌楸。它们间也互称替代种。 生殖隔离 生态隔离 季节隔离 机械隔离 配子或配子体隔离,Plant Biology,28,Plant Biology,29,Plant Biology,30,第五节 植物多样性维持的群落学基础,中度干扰假说 资源比率假说 历史及岛屿生物地理学理论,Plant Biology,31,近岛迁入率,远岛迁入率,小岛绝灭率,大岛绝灭率,s,t,