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1、第二章 神经肌肉的一般生理特性,第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 第二节 细胞的跨膜物质运输和信号传递功能 第三节 神经冲动的产生与传导 第四节 兴奋由神经向肌肉的传递 第五节 肌肉收缩,第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性,一、神经和肌肉的兴奋性 二、神经肌肉的跨膜电位,一、神经和肌肉的兴奋性,1、刺激与反应 刺激: 引起机体活动状态发生变化的任何环境变化因子。 反应: 刺激引起的机体活动状态的改变。 2、兴奋与兴奋性 兴奋: 机体对外界环境变化做出的反应。 兴奋性: 机体对外界环境变化做出的反应的能力,3、引起兴奋的主要条件 一定的刺激强度 一定的刺激作用时间 阈强度刚能引起组织兴奋的刺激强度 阈
2、刺激达到阈强度的有效刺激 阈上刺激高于阈强度的刺激 阈下刺激低于阈强度的刺激,4、组织兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应 相对不应期绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋 超常期相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋 低常期超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋,5、阈下总和2个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和。 6、电紧张直流电通电过程中及断电后的短时间
3、内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张。通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后压抑；,二、神经肌肉的跨膜电位,1、损伤电位将电位计一端置于神经肌肉的表面，另一端置于损伤部位，测得损伤部位为负，完整部位为正的电位。 2、静息电位细胞在静息状态下，存在于细胞膜两侧的内负外正的电荷状态 机制：K+的外流 3、动作电位细胞受刺激而兴奋后，细胞膜的Na+通道打开， Na+内流，膜电位有内负外正转变为内正外负,动作电位形成的机制,包括去极相、复极相和后电位三个时相 去极相与Na+
4、平衡电位即上升相，由Na+内流引起，当Na+内流形成的膜内正电位足以阻止Na+进一步内流时，则达到Na+平衡电位。 复极相当达到Na+平衡电位后，细胞膜上Na+通道失活， K+通道打开，K+外流，造成动作电位的复极相 后电位动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，为后电位，包括负后电位和正后电位,负后电位: 复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位 机制：K+蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致 正后电位: 继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位 机制：由于Na+K+泵活动，将向细胞内泵入3K+，而向细胞外泵出2Na+ ，
5、因此时尽管细胞复极已达静息水平，但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平,4、几个概念,极化: 在静息状态下，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态，为极化 去极化: 细胞受刺激而兴奋后，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态转变为内正外负的电荷状态，为去极化 复极化: 细胞兴奋后，细胞膜两侧的电荷由内正外负向内负外正转化，为复极化 超极化: 细胞膜内负电荷向负值减小的方向转化，为超极化,第二节 细胞的跨膜物质运输 和信号传递功能,一、细胞膜的结构 二、细胞膜的物质运输功能 三、信号分子对靶细胞的作用机理,一、细胞膜的结构,二、细胞膜的物质运输功能,1、被动运输：物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度的一
6、侧，不需要消耗能力，为被动运输，包括单纯扩散和易化扩散 单纯扩散: 一些溶于水和脂肪的物质，如CO2 ，O2、醇、脂肪酸，通过溶解与膜的脂质而被动运输。 易化扩散: 一些亲水性物质（葡萄糖、氨基酸等）和带电荷的离子（K+、Na+、Ca2+等）不能透过细胞膜上的脂质双分子层，必须借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，包括载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散,二、细胞膜的物质运输功能,载体介导的易化扩散: 在膜高浓度侧载体选择性的与某物结合，引起构象发生变化，载体移向细胞膜低浓度一侧是，与结合物分离 通道介导的易化扩散: 瞬间是通道激活与失活，离子顺浓度梯度差移动 2、主动运输：物质透过细
7、胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，需要消耗ATP的能量，如Na+K+泵（图）。,3、入胞与出胞作用,入胞作用（endocytosis）: 大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，称之为入胞作用，包括吞噬作用（颗粒）和胞饮作用（液体） 受体介导的入胞作用：有一部分入胞作用过程中，外来的大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后引起，称之为受体介导的入胞作用 出胞作用(exocytosis): 指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过程与出胞相反,三、信号分子对靶细胞的作用机理,1、由本身带有离子通道
8、的受体蛋白质进行跨膜信号传递 由化学门控通道完成的跨膜信号传递：化学门控通道直接受神经末梢释放的神经递质等化学物质的控制。如N型乙酰胆碱受体的通道由1、2、五个亚单位组成梅花状通道样结构，其中1、2与Ahh具有较高的特意性结合能力（图）,2）由电压门控通道完成的跨膜信号传递：电压门控通道受膜去极化水平的影响，当膜去极化达到一定水平时，载体分子的构象发生变化，通道被打开，。目前发现的至少有3种Na+通道、5种K+通道、3种Ca2+通道。如Na+通道由质量大的亚单位、两个较小的1、2亚单位组成，其中亚单位包括4个结构类似的结构域，在膜中以螺旋形式存在，包绕成一个通道样结构（图）,2、与G蛋白偶联进
9、行信号传递,外界化学因子与受体结合（1）激活与其耦联的G蛋白（2），G蛋白的-亚单位与其他两种亚单位分离，并结合GTP作用于效应器酶（3）（如cAMP酶）第二信使含量增加并发挥作用。,3、原癌基因作为第三信号参 与跨膜信号传递,第二信使激活一类核蛋白（称之为第三信使，即刻早期基因，属于原癌基因家族）核蛋白与靶基因的特异序列结合发挥转录因子的作用。,第三节 神经冲动的产生与传导,一、静细电位与动作电位的离子基础 二、神经冲动的产生和传导 三、神经干复合动作电位,一、静细电位与动作电位的离子基础,1、静细电位及其机制 定义：细胞在安静状态下存在于细胞膜两侧内负外正的电荷变化 机制：K+离子外流 2
10、、动作电位及其机制（图） 定义：细胞兴奋后存在于细胞膜两侧内正外负的电荷变化 机制：去极相：Na+离子内流 复极相: K+离子外流 后电位:复极后期发生的微小而缓慢的电位波动，包括负后电位（ 细胞膜外K+离子排斥K+离子外流）和正后电位（Na+-K+泵，3 Na+，2K+ ）,二、神经冲动的产生与传导,1、神经冲动的产生 1）外向电流与电紧张电位（图） 内向电流与超级化：内向电流与细胞膜的内负外正方向一致，超级化 外向电流与去极化：外向电流与细胞膜的静细电位方向相反，去极化。 电紧张电位：阈下刺激下所引起的膜电位变化（图） 特点：随扩布距离的增加而减小,2）局部电流,当刺激强度增至阈值的60%
11、左右，由阴极部位的外向电流引起的一种特殊的电变化。缓慢回到基线。（图） 3）阈电位与动作电位 阈电位：能产生动作电位的临界膜电位 阈刺激：使膜电位达到阈电位的临界刺激强度 动作电位特点：全或无，非递减性传导,2、神经冲动的传导,1）神经冲动传导的一般特点 生理完整性 双向性 非递减性 绝缘性 相对不疲劳性,冲动传导的局部电流与两种 纤维的传导特点,局部电流：兴奋部位与非兴奋部位之间构成局部电流 有髓神经纤维：跳跃式传导，速度快 无髓神经纤维：连续传递，速度慢,三、神经干复合动作电位,1、神经干复合动作电位的定义与特点 1）定义：神经干所包含的许多神经纤维的生物电变化的总和 2）特点： 兴奋快慢
12、与阈值有关：阈值低的先兴奋，阈值高的后兴奋 兴奋传导速度与纤维直径成正相关系,三、神经干复合动作电位,2、神经纤维的分类 电生理特征：A、B、C三类 直径大小：I、II、III、IV四类 3、双相动作电位和单相动作电位,第四节 兴奋由神经向肌肉的传递,一、神经-肌肉接头结构和兴奋传递特征 二、神经-肌肉传递兴奋的过程,一、神经-肌肉接头结构和 兴奋传递特征,1、神经-肌肉接头的结构：突触前膜、突触后膜（终板膜）和突触间隙 2、神经-肌肉接头传递兴奋的特征： 单向传递： 突触延搁： 高敏感性和易疲劳性：,图45 运动终板光镜像 (氯化金染色),图46 运动终板超微结构模式图,图47 运动终板扫描
13、电镜像,二、神经-肌肉传递兴奋的过程,1、过程：兴奋神经终末乙酰胆碱乙酰胆碱受体结合后膜去极化动作电位肌肉收缩 2、终板电位,第五节 肌肉收缩,一、骨骼肌细胞的结构 二、兴奋收缩偶联 三、兴奋在骨骼肌细胞传递过程 四、肌肉收缩的机械变化,一、骨骼肌细胞的结构,1、肌肉肌束肌细胞肌原纤维 2、肌原纤维： 1）暗带（A）、明带（I）、H带、M线、Z线 2）肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（头、尾） 细肌丝：肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（Tnc、Tnt、Tni） 3）横小管、纵小管、肌质网、三联体、二联体,肌丝的滑行,二、兴奋-收缩耦联,1、定义：肌膜的电变化与肌节的缩短之间的中介过程 2、兴奋-收缩耦联过程 1）兴奋肌膜横小管终池 2）终池纵小管释放Ca2+离子 3）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短 4） Ca2+泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张,四、肌肉收缩的机械变化,前负荷和后负荷 等长收缩和等张收缩 单收缩和强直收缩,