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1、,细胞生物学 Cell Biology,第五章,物质的跨膜运输,第一节 物质的跨膜运输 相关知识：脂双层的不透性和膜转运蛋白,物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一 1、脂双层的不透性维持细胞内外的离子差异。 2、膜转运蛋白： 载体蛋白（carrier proteins） 通透酶（permease）性质；介导被动运输与主动运输。 通道蛋白（channel proteins） 具有离子选择性，转运速率高；离子通道是门控的；只介导被动运输 类型： 电压门通道 配体门通道 压力激活通道,第一节 物质的跨膜运输,跨膜运输的类型： 一、被动运输（passive transport） 二、主动运输
2、（active transport） 三、胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis）,一、被动运输（passive transport）,特点：运输方向（高-低）、跨膜动力（浓度梯度）、能量消耗（）、膜转运蛋白（简单扩散无、协助扩散有） 类型： （一）简单扩散的特点是：（1）不耗能，速度较慢；（2）扩散动力是浓度梯度，扩散方向由高浓度区向低浓度区。研究表明，分子通过人工无蛋白的脂双层膜时是按浓度梯度进行扩散，其扩散速度基本上取决于分子的大小及其在油中的相对溶解度。一般较小的非极性分子能很快地扩散通过膜，不带电的小极性分子也能快速通过，大的不带电的极性分子及离子不易透过
3、。 （二）协助扩散的特点是：（1）不耗能，速度较快；（2）动力是浓度梯度；（3）有运输蛋白参加，对扩散的物质具有选择性。促进扩散与简单扩散的不同是有运输蛋白参加，由于蛋白的作用，使速度加快，而且对运输的物质有选择性。运输蛋白是跨膜蛋白分子或是跨膜蛋白分子复合物，它们以多种形式存在，并发现存在于各种生物膜中。 （三）水孔蛋白：水分子的跨膜通道（课后参考相关文献）,二、主动运输（active transport）,特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 被动与主动运输的比较 类型：三种基本类型 （ATP、协同、光动力） （一）由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 （结构与机制） （二）由ATP直接
4、提供能量的主动运输 钙泵（Ca2+-ATP酶）质子泵：V-型质子泵、H+-ATP酶（F-型质子泵） （三）协同运输（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用， 靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式 （四）物质的跨膜转运与膜电位,1、Na+-K+泵（Na+泵或Na+-K+-ATPase） 目前各方面工资料证明Na+-K+泵，实质上就是Na+-K+-ATPase，它是膜中的内在蛋白，作用是将细胞内的Na+泵出胞外，同时将胞外的K+泵入胞内。Na+-K+泵由和大小二个亚基构成，为大亚基，分子量约为120KDa，为催化部分，具有ATP酶活性；为小亚基，分子量为50KD
5、a。在细胞内侧亚基与Na+结合，激活了ATP酶的活性使ATP分解，高能磷酸根与酶结合，发生磷酸化作用，引起亚基构象变化。于是与Na+结合的部位转向膜外侧，在膜外侧亚基对Na+的亲和力低，对K+的亲合力高，因而释放Na+，结合K+。K+在胞外与亚基的另一位点结合，促使酶发生去磷酸化作用，使磷酸根很快解离，结果基构象又恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧。在膜内侧，酶与K+亲合力低，与Na+亲合力高，K+在膜内被释放，而又与Na+结合，由此完成一个循环。这种磷酸化和去磷酸化引起的构象变化交替出现，每循环一次，消耗1分子ATP，同时从胞内泵出3个Na+，从胞外泵近2个K+ 。,2、Ca2+泵（C
6、a2+-ATPase） Ca2+泵对机体的重要性不亚于Na+K+泵，Ca2+泵是由多肽构成的跨膜蛋白，分子量100KDa。它的运输机制类似于Na+K+-泵，Ca+泵的工作与ATP水解相偶联，每消耗1分子ATP，可从胞内转出2个Ca2+ ，并逆向运输1个Mg2+。Ca2+泵主要存在于细胞膜和内质网膜上，可将Ca2+泵出细胞质，使Ca2+浓度在胞质中维持低水平。一般细胞内游离Ca2+浓度约为10-7mol/L,细胞外为10-3mol/L，因此，该过程也是逆浓度梯度运输。,三、胞吞作用与胞吐作用（endocytosis and exocytosis）,胞吞作用与胞吐作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜
7、 运输，又称膜泡运输或批量运输（bulk transport）。一般可以归属于主动运输。 一、胞吞作用与吞噬作用 二、胞吐作用,一、胞吞作用,胞吞作用中，根据吞入囊泡的大小及胞吞物性质，可将胞吞作用分为两种类型。如果胞吞物为固体，形成的囊泡较大，为吞噬作用；若胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小，则为胞饮作用。 （一）、胞饮作用（pinocytosis）与吞噬作用（phagocytosis）。 胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别,（二）、受体介导的胞吞作用及包被的组装,二、 胞吐作用,（一）、 组成型的外排途径（constitutive exocytosis pathway） 所有真核细胞、连续分
8、泌过程用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子）、除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节型分泌泡外，其余蛋白的转运途径：粗面内质网高尔基体分泌泡细胞表面 。 （二）、调节型外排途径（regulated exocytosis pathway） 特化的分泌细胞、分泌过程：储存刺激释放。产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分选机制，分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白来决定 （三）、膜流：动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 补充：囊泡与靶膜的识别与融合,简单扩散与协助扩散的比较,在动物、植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较,一般认
9、为，动物细胞对葡萄糖和氨基酸主动运输，不直接需要ATP水解的能量，是由Na+泵排出的Na+所产生的电位梯度的作用，使物质进入细胞。这种运输过程，是由膜上Na+泵和载体共同协作完成的。协同运输中由Na+和运输物共同向一个方向运输的方式，称为共运输；如果被运输物质的方向与离子转运的方向相反，称为对向运输。,当细胞摄入大分子或颗粒时，首先被摄入物质先附着于细胞表面，被一小部分质膜逐渐包围，然后质膜凹陷，分离下来，形成胞内的小囊泡（胞吞泡），囊中含有被摄入的物质，这个过程称为胞吞作用。,在受体介导的胞吞作用中，特定的大分子首先被细胞表面受体识别并结合，然后，所在位置的质膜开始凹陷，形成有被小窝，再分离下来形成有被小泡或有被小囊。该过程可迅速专一地使细胞大量摄入消化特定的大分子，是一种选择性的浓缩机制。有被小窝或有被小泡的包被是由蛋白质构成的，其中最主要的是网格蛋白和接合素蛋白。网格蛋白是一种纤维蛋白，由两条肽链组成纤维状二聚体，3个二聚体组成包被的结构单位三脚蛋白复合体，进一步构成网格蛋白包被。接合素蛋白可以识别转运分子受体信号，并通过自己将转运分子受体与网格蛋白连在一起。通过受体介导的胞吞作用可以使许多物质，如胆固醇、胰岛素、卵黄蛋白、病毒、细菌等进入细胞。,思考题,1比较主动运输与被动运输的特点及其生物学意义。 2比较胞饮作用和吞噬作用的异同。,