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1、1,第五章 植物的生长物质,2,植物生长物质,植物激素（Plant hormones或 Phytohormones）,植物生长调节剂（Plant growth regulators）,植物激素,指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。,特点,A）内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；,B）可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;,C）调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高效性）。,调节与控制植物生长发育的生理活性物质,3,植物激素,植物生长调节剂,人工合成的具有植物激素活性的物质。,生长素类 赤霉
2、素类 细胞分裂素类乙烯 脱落酸,五大类,油菜素内酯为第六类,4,几种生长物质的结构,5,研究植物生长物质的方法,激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。,生物鉴定法,通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。,特点：,A）灵敏度高；但并不绝对。,B）对某些激素特异性强；,C）技术要求不高；,D）样品不需要纯化。,物理和化学方法,免疫分析法,6,原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。,如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。,生物鉴定法,物理和化学方法,免疫分析法,7,放射免疫（RIA） 酶联免疫（ELISA）,动物对
3、进入其血液的外来物质的免疫性。,将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。,抗原通常是蛋白质，激素可以与另一种蛋白质结合后再导入动物体内。,两种,原理：,生物鉴定法,物理和化学方法,免疫分析法,8,1.1 生长素类,1.6 植物激素间的相互关系,1.3 细胞分裂素类,1.5 乙烯（ethylene，简称ETH）,1.4 脱落酸,本章共有以下几部分内容：,1.7 其它植物生长物质,1.2 赤霉素类,1.8 植物生长调节剂,9,1 生长素的发现,生长素是最早发现的植物激素。,1880年，达尔文父子，向光性
4、实验。,推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。,1928年温特（Went），燕麦试法。,证明了达尔文父子的设想。,1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称IAA）。,1.1 生长素类,10,实验发现，在020的范围内，胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。 燕麦单位：使胚芽鞘弯曲10 的2立方毫米琼胶小块中的生长素含量。,燕麦试验,生长素发现的一些关键性试验,11,吲哚乙酸（IAA）,吲哚乙醛,吲哚乙腈,12,2 生长素在植物体内的分布、运输与存在形式,大
5、多集中在生长旺盛的部位, 例如，胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。,分布,运输,IAA具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。,这是一种需能的主动运输，当缺乏氧气或抑制呼吸时，运输速度降低。可以逆浓度梯度进行。,运输途径,韧皮部,生长素的极性运输与根系发育有关。顶芽产生的生长素运输到下部促进生根。,13,生长素的极性运输,A 胚芽鞘形态学上端向上；B形态学下端向上,14,两种形式存在,游离型：不与任何物质结合，有生物活性。,束缚型：与其它物质结合，没有生物活性,如：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成吲哚乙酰葡
6、萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。,束缚型生长素在植物体内的作用, 作为贮藏形式；, 作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输；, 解毒作用；, 防止氧化；, 调节生长素的水平。,15,3 生长素的代谢,合成部位:,主要是嫩叶和发育中的种子,吲哚+丝氨酸 色氨酸,色氨酸合成酶,Zn2+,合成途径,色氨酸,吲哚丙酮酸,脱氨作用,色胺,脱羧作用,吲哚乙醛,吲哚乙酸,缺Zn2+阻碍色氨酸的合成，果树出现“小叶病”,（1）生长素的生物合成,16,（2）生长素的氧化分解,在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基。,强光下IAA易被分解失活。保存时
7、注意避光。,两条途径,酶促氧化降解,光氧化降解,人工合成的生长素类物质如-NAA (-萘乙酸 )和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。,17,4 生长素的生理效应,A）促进伸长生长,与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。,生长素在低浓度时促进生长,浓度较高时则会转化为抑制作用,高浓度杀死植物,浓度,器官敏感性,根芽茎,B）促进器官与组织分化,特点,C）促进结实,D）防止器官脱落,E）影响性别分化,不同营养器官对不同浓度IAA的反应,18,过量的IAA对烟草茎伸长的作用,Left: wild-type plant,Right: IAA-over-produ
8、cing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter,19,促进根的分化。可用于扦插生根。,受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。,种子发育不良的果实，常常长成畸形。,A）促进伸长生长,B）促进器官与组织分化,C）促进结实,D）防止器官脱落,E）影响性别分化,20,生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。,生长素促进黄瓜的雌花分化。（与
9、乙烯相同）,此外，生长素还能促进菠萝开花，维持植物顶端优势，蔬花蔬果和杀除杂草等生理作用。,A）促进伸长生长,B）促进器官与组织分化,C）促进结实,D）防止器官脱落,E）影响性别分化,21,5 生长素的作用机理,生长素促进细胞生长的机理包括两个方面：,A）增加细胞壁的可塑性（Plasticity），使细胞体积增大；,B）促进核酸及蛋白质的生物合成，增加新的细胞质成分。,快速反应,慢速反应,从三个方面解释生长素的作用机制,（1）生长素受体,（2）酸生长学说（Acid-growth theory）,（3）生长素活化基因假说,22,生长素首先与受体结合，经过一系列过程，促进细胞伸长生长。,（1）生长
10、素受体,激素受体（hormone receptor）：,指能与激素特异性结合的物质（一般是蛋白质），它能识别激素信号，并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化，最终表现出不同的生理效应。,生长素受体的位置,质膜,细胞质或细胞核,在分子水平上，激素的作用可以分为激素信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。,23,（二）酸生长学说（Acid-growth theory）,细胞壁具有伸展性,可逆的伸展能力称弹性。,不可逆的伸展能力称塑性。,生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。,要点：质膜上存在质子泵（ATP酶） ，生长素作为酶的变构效应剂与质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（H+）分泌
11、到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化，一些对酸不稳定的键（如H键）易断裂。此外，存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解酶被活化，把固定形式的多糖转变为水溶性单糖，从而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变软、可塑性增加。膨压下降，吸水，体积增大。,24,生长素作为细胞壁上质子泵效应剂示意图,25,（3）生长素活化基因假说,IAA能够促进核酸和蛋白质的合成。,证据,用IAA处理豌豆上胚轴，3天后，顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。,如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。,用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白
12、质的合成。,总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另一方面IAA活化基因，促进核酸与蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。,26,生长素对细胞伸展的影响,27,生长素的生物鉴定法,A）燕麦试法,试验证明，在0-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。,B）胚芽鞘切段法,将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段长度的增加与生长素的浓度成正比。,C）豌豆劈茎法,将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中，两臂向外弯曲；而浸在生长素溶液中则向内弯曲。生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。,28,6 人工合成的生长素类物质及其应用,人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（I
13、BA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2,4-D；2,4,5-T；增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。,A）扦插生根 利用IAA促进根的分化的性质。,B）防止脱落 IAA有征调营养物质的性质。,C）性别控制 促进黄瓜多开雌花。,D）促进菠萝开花,E）产生无籽果实,F）控制腋芽生长,G）延长种子、块根、块茎的休眠,H）疏花疏果,I）杀草,返回总目录,29,1 赤霉素的发现与化学结构,赤霉素（Gibberellins GA）是在研究水稻恶苗病时发现的。,目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。,生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。,
14、（1）发现,（2）化学结构,都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。,1.2 赤霉素类,30,2 赤霉素的分布和运输,分布,生长旺盛的部位含量较高,运输,赤霉素在植物体内的运输没有极性。,途径,嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。,31,3 赤霉素的存在形式与生物合成,两种形式,自由赤霉素,结合赤霉素,生物合成,部位：,幼芽、幼根、发育的幼果和种子。,前体：,甲羟戊酸（mvA）,贝壳杉烯,（C20 ）GA12,其它GA,32,4 赤霉素的生理效应,（1）促进茎的伸长生长,促进茎节间的伸
15、长，但节间数不变。,克服遗传上的矮生性状。,（2）打破休眠,（3）促进抽苔开花,代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。,（4）影响性别分化,促进黄瓜多开雄花。,（5）促进座果,（6）诱导单性结实,与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。,33,GA克服豌豆（pea）遗传矮生性状,GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花,Left: No GA and no cold treatment,Center: no cold treatment but 10g GA treatment,Right: six weeks of cold treatment,34,GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理
16、3天）,CK,100pg GA/seeding,1ng GA/seeding,35,5 赤霉素的作用机理,（1）赤霉素调节生长素的水平,A）GA促进IAA的生物合成,B）GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。,C）GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA，因此增加IAA 含量。,（2）赤霉素诱导酶的合成,大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。,糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。,36,实验证明,大麦种子去胚后，淀粉不分解；,去胚后，加GA处理，淀粉水解；,去糊粉层
17、，淀粉不水解；,去糊粉层，加GA处理，淀粉不水解。,（不产生GA）,（缺少靶细胞）,（缺少靶细胞）,这一性质已经应用于啤酒工业。,GA诱导大麦籽粒糊粉层形成a-淀粉酶示意图,胚产生GA,糊粉层是靶细胞,37,GA的生物鉴定,利用GA诱导-淀粉酶形成的性质特点；,促进矮生型植株的生长。,返回总目录,38,1 细胞分裂素的发现,美国人skoog在组织培养时发现。最早发现的是激动素。后来在未成熟的玉米种子中发现了玉米素。,把具有激动素活性的所有天然的与人工合成的化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。,2 细胞分裂素的化学结构,细胞分裂素是腺嘌呤（即6氨基嘌呤）的衍生物。,1.3 细
18、胞分裂素类,39,3 细胞分裂素的分布、运输与存在形式,分布：细胞分裂的部位。,运输：在根尖合成，经木质部运到地上部分运输是非极性的。,存在形式：,非结合态,结合态：通过糖基化、酰基化方式。,4 细胞分裂素的代谢,前体物： 甲羟戊酸（甲瓦龙酸）(美际华人陈政茂发现的),合成途径：,tRNA的分解,从头合成（主要）,在细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase，CKO）的作用下分解,40,5 细胞分裂素的生理效应,（1）促进细胞分裂和扩大,（2）诱导芽的分化,在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和激动素浓度的比值。,IAA/CTK 高，促进根的分化；,IAA/CTK
19、低，促进芽的分化。,IAA/CTK 中间水平，愈伤组织只生长，不分化。,在果树上，促进雌花的分化。,用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。,41,（3）延迟叶片衰老,细胞分裂素特有的作用。用于蔬菜贮藏。,原因是：,A）细胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，延缓了核酸，蛋白质和叶绿素的降解；,B）细胞分裂素能“吸引”营养物质向细胞分裂素所在的部位移动。,（4）促进侧芽的发育，打破顶端优势,与生长素相反。柳树“丛枝病”是由于真菌侵入，产生具有CTK活性的物质造成的。,42,（5）促进气孔的开放,与ABA相反。,（6）刺激块茎的形成,（7）促进叶绿素的合成,生物鉴定：,促进愈
20、伤组织生长；,保绿法（抑制衰老）；,子叶生长法（去根加CTK）。,43,6 细胞分裂素的作用机理,（1）细胞分裂素受体（cytokinin receptor）,结合蛋白：可能是组氨酸激酶 (与G蛋白无关),结合位点：可能存在于核糖体上，这提示细胞分裂素可能调控基因表达，促进mRNA和蛋白质的合成,（2）细胞分裂素调节基因转录和翻译,（3）细胞分离素与钙,研究证明，CTK促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原酶的合成）。CTK促进蛋白质的合成可能与tRNA有某种关系。,钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分，并与钙调素有关。,返回总目录,44,1 脱落酸的发现,美国人Addicott等从未成
21、熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。,英国的Wareing等从槭树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。,两者都是脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。,2 脱落酸的化学结构与分布,倍半萜化合物,分布：成熟、衰老、休眠组织较多，逆境条件下含量增加。,1.4 脱落酸,45,3 脱落酸的代谢,合成部位：,根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状态积累于叶绿体,前体物质：甲羟戊酸（MVA）,（1）MVAMVA-5-焦磷酸异戊烯基焦磷酸 mang 牛儿基焦磷酸法呢基焦磷酸ABA； （2）MVA经过紫黄质，通过光氧化或生物氧化形成叶黄氧化素而合成ABA,途径：,
22、（1）类萜途径（terpenoid pathway）（直接）,（2）类胡萝卜素途径（carotenoid pathway）（间接）,46,4 脱落酸的生理效应,（1）促进脱落,（2）促进休眠,MVA,法呢基焦磷酸,长日照,GA,短日照,ABA,生长,休眠脱落,（3）提高抗性,脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素”。,（4）加速衰老,与CTK相反。,（5）促进气孔关闭,与CTK相反。,玉米ABA不敏感突变体，示未成熟的种子发芽,47,5 脱落酸的作用机理,（1）ABA结合蛋白与ABA受体,ABA结合蛋白在植物体内分布具有专一性，估计每一细胞原生质体含有19.5105个ABA结合位置。,存在于质膜
23、的表面,气孔保卫细胞内ABA结合蛋白具有受体功能。,ABA与受体结合后,通过第二信使系统诱导某些基因的表达；,直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。,（2）ABA与Ca2CaM系统的关系,Ca2是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。,48,（3）ABA调控基因的表达,逆境胁迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；,外源ABA诱导基因表达。,（4）ABA影响生物膜的性质,ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。,49,ABA诱导气孔关闭,CK,ABA treatment,返回总目录,50,1 乙烯的发现与分布,2 乙烯的生物合成,正在成熟的果实中和即将脱落
24、的器官中含量较高。,逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。,分布,蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。,ACC 合成酶,乙烯 合成酶,O2,其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。,IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成,美籍华人杨祥发发现,通过反义RNA技术，抑制番茄ACC合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。,1.5 乙烯（ethylene，简称ETH）,51,3 乙烯的作用机理,叶片衰老时，乙烯促进纤维素酶和果胶酶活性提高。,乙烯增加膜透性。,4 乙烯的生理效应,（1）三重反应和偏上生长,“三重反应”：,乙烯抑制黄化豌豆幼苗茎的伸长生长；,促进上
25、胚轴的加粗生长；,使上胚轴失去负向地性而横向生长。,偏上生长：,植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂的现象。,52,乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长。,乙烯的三重反应,乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。,53,番茄叶片的偏上生长,受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长,54,（2）促进果实成熟,原因：,增强质膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有机物的急剧变化，最后达到可食程度。,（3）促进脱落和衰老,乙烯促进离层中纤维素酶和果胶酶的形成，引起细胞壁分解。,（4）促进开花和雌花分化,乙烯能促进
26、菠萝开花。乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。,（5）促进次生物质排出,生物鉴定,三重反应,55,乙烯促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶基因的番茄 （只有5的正常乙烯含量）,CK,56,乙烯与未知年龄因素共同控制果实成熟,返回总目录,First, ethylene is necessary for fruit ripening;,Second, ethylene alone is insufficient to induce ripening.,57,植物激素之间既有相互促进，也有相互拮抗作用。,1 生长素与赤霉素,增效作用。,原因,GA促进IAA的合成；,抑制IAA的分解；,促进I AA由结合态转变为
27、游离态。,2 生长素与细胞分裂素,（1）增效：CTK加强IAA的极性运输。,（2）拮抗：CTK促进芽的分化；IAA促进根的分化； CTK解除顶端优势；IAA保持顶端优势。,1.6 植物激素间的相互关系,58,生长素与细胞分裂素对组织分化的作用,IAA促进根的分化,CTK促进芽的分化,59,赤霉素对生长素水平的调节,60,3 生长素与乙烯,反馈关系。,（1）生长素促进乙烯的生物合成,生长素促进ACC合成酶的活性，促进ETH的合成。所以，高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中，生长素和乙烯具有相同的生理作用。,（2）乙烯降低生长素的水平,原因,乙烯抑制IAA的极性运输
28、；,乙烯抑制生长素的生物合成；,乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。,61,过量表达IAA的乙烯缺失突变体,乙烯缺失突变体，与野生型差异不大,增加IAA含量，降低乙烯含量突变体的双价转化突变体,说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长起部分作用,62,4 赤霉素与脱落酸,两者有共同的合成前体物质mvA,mvA 法尼基焦磷酸,长日照 GA,短日照 ABA,光敏素,日照长度,生理作用相反： GA打破休眠；ABA促进休眠。 GA促进生长；ABA抑制生长。,63,5 细胞分裂素与脱落酸,拮抗作用,CTK促进气孔开放；ABA促进气孔关闭。,CTK防止衰老；ABA促进衰老。,返回总目录,64,1 油菜素内
29、酯（Brassinolide，简称BR）,从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。,生理作用,促进细胞伸长和分裂；,促进叶绿素的合成，促进光合作用；,延缓衰老，提高抗逆性；,促进水稻第二叶片的弯曲（用于生物鉴定）。,油菜素内酯是第十六界国际植物生长物质年会上被证实确认为第六类植物激素,以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（brassinosteroide，BR，BRs）。,1.7 其它植物生长物质,65,2 茉莉酸类,茉莉酸(Jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物组织中最主要的茉
30、莉酸类化合物,合成前体是来自膜脂中的-亚麻酸（linolenic acid）。,合成前体：,生理效应：,（1） 提高抗逆性,（2）防卫反应,（3）抑制生长和萌发,（4）促进成熟衰老,（5）促进生根,（6）抑制花芽分化,66,3 水杨酸,发现：,柳树皮可以治疗疟疾和发烧。,阿司匹林（aspirin）即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid）。,生物合成：,来自莽草酸（shikimic acid）。,存在形式：,游离型和结合态,水杨酸的生理效应：,（1）生热效应：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。,（2）诱导开花：SA抑制黄瓜雌花分化；,67,（3）增强抗性：抗病植物在受到病原侵染后，体
31、内SA含量迅速升高，SA能诱导抗病基因的活化，如产生病程相关蛋白（PRs）、产生植保素等，而使植株产生抗性,（4）影响生长: SA可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量,68,多胺（Polyamines，简称PA）是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。,4 多胺,生物合成的前体物质为三种氨基酸：,A）精氨酸转化为腐胺，并为其它多胺的合成提供碳架；,B）蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺；,C）赖氨酸脱羧形成尸胺。,（1）多胺的种类、分布与代谢,69,生理作用,促进生长；,刺激不定根产生
32、；,延缓衰老；,提高植物抗逆性。,作用机制,促进核酸及蛋白质的生物合成；,充当植物激素的媒介（第二信使）。,（2）多胺的生理效应,调节与光敏素有关的生长和形态建成，调节开花过程。,返回总目录,70,指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。,三类：,植物生长促进剂；,植物生长抑制剂；,植物生长延缓剂。,1 植物生长促进剂,能够促进细胞伸长扩大。,包括IAA类、GA类、CTK类、BR类和PA类。,1.8 植物生长调节剂,71,2 植物生长抑制剂,天然生长抑制剂有ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。,作用特点：抑制茎部顶端分生组
33、织，使茎丧失顶端优势。,突出特点：是外施GA不能逆转这种抑制效应。,结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。,72,3 植物生长延缓剂,作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。,通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用GA后，可以恢复。称抗赤霉素类。,在结构上，与生长素不同，与其它植物激素也不同。,e.g. 矮壮素（CCC）,73,4 除草剂,利用某些生长调节剂在高浓度时有破坏植物生理过程的作用，用于杀草。,根据除草剂的作用方式,选择性除草剂,非选择性除草剂,根据在植物体内的移动情况,内吸型除草剂,触杀型除草剂,e.g. 敌草隆（DCMU）,