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1、第二章 植物的形态与结构,被子植物的器官组成,I 根的形态与结构,根（root） 植物体的地下部分，行使固着和支持植物体吸收水分和养分，和其它功能,11 根的形态与类型 Forms and Types of Roots,不定根（adventitious root） 由茎叶或老根上长出的根,侧根（lateral root） 由主根长出的根,主根（main root） 由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根,根的类型,直根系主根明显，主根上生出侧根，这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。 大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系，即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须
2、根系具有与土壤更多的接触表面积。,根系的类型,一株植物根的总和称为根系 植物的根系通常有两类：直根系和须根系,直根系,须根系,12 根尖的基本结构,根尖（root tip）的结构 从根的顶端到着生根毛的部位叫根尖，包括： 根冠（root cap） 分生区（division area） 伸长区（elongation area） 成熟区（mature area）,伸长区（elongation area）,根冠（root cap）,分生区（division area）,成熟区（mature area）,根冠,位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状的结构套在分生区外方，保护着幼嫩的生长点 外
3、层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦,根冠,根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”的作用，保证根的向地性生长。除淀粉体外，内质网、高尔基体也与根的向地性反应有关,分生区,位于根冠上方，长约12mm，由分生细胞组成 分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织 初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分 进一步分化，原表皮根的表皮，基本分生组织根的皮层，原形成层维管柱,分生区,伸长区,位于分生区上方，长约25mm 细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸
4、长，由于这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区 伸长区开始出现组织的分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织,成熟区（根毛区）,位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区 成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区 根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.081.5mm,成熟区（根毛区）,根毛数目多，密度大,如玉米420/mm2, 豌豆230/mm2 角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着 根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长1020天 失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能,2 根的初生结构 Primary Structure of
5、Roots,根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构,根初生结构的三要素,表皮（epidermis） 皮层（cortex） 维管柱（vascular cylinder 或中柱）,2-1 双子叶植物根初生结构示意图,根的初生结构,毛茛根初生结构,柳树根初生结构,表皮,热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根, 表皮由多层排列紧密的死细胞组成, 称为根被 保护作用, 防止水分丧失,表皮,根毛表皮细胞的外壁突出和延伸成管状，增大吸收水分和矿质元素面积,皮层由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞
6、间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质,皮层,外皮层：最外层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成,中皮层：多层薄壁细胞组成,内皮层： 皮层最内的层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域凯氏带（casparian strip）,外皮层,中皮层,内皮层,凯氏带,凯氏带立体示意图,凯氏点,小麦根横切面示凯氏带,细胞膜与细胞壁在凯氏带处紧附在一起,凯氏带,通道细胞,功能,维管柱皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来,维管柱,中柱鞘：位于维管柱的最外层， 或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）,维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成,薄壁
7、细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞,外始式,初生木质部,位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称为原生木质部 靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部 初生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型,初生韧皮部,位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同
8、 外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内 组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞,薄壁组织,位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分,髓,一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) 多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在,双子叶植物根的次生生长和次生结构 Secondary Structure of Roots,大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构
9、，称为次生结构,次生分生组织的产生和活动,根的次生分生组织包括： 维管形成层（vascular cambium）不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层（cork cambium） 在根的外围形成周皮,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和活动,维管形成层的发生和它的活动,棉花根次生木质部,棉花根次生韧皮部,棉花根次生韧皮部和维管形成层,维管射线,在次生维管组织中, 形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线, 在木质部的称木射线, 在韧皮部的称韧皮射线 功能: 径向物质运输 维管射线形成后,使维管组织内有轴向系统和径向系统之分,
10、棉花根次生木质木射线,有些植物根中，维管射线较宽，横切面上，可见数条较宽的维管射线，将次生维管组织分割成若干束，呈菊花状，药材上称“菊花心”,维管射线,棉花次生根中央的髓和初生木质部,木栓形成层的发生和它的活动-周皮的形成,维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织被破坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层 木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木栓层, 向内分裂形成栓内层 木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织) 最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产生, 常由次生韧皮部细胞恢复分裂能
11、力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓,中柱鞘在木栓形成层开始发生以前就已分裂形成多层细胞，中柱鞘细胞靠外的部分分化为木栓形成层，而内部的部分则形成多层疏松排列的类似皮层的薄壁组织，常被称为次生皮层,棉花次生根周皮,柳树根次生结构,主要起源于中柱鞘，内皮层也参与 侧根发生于根的内部组织的这种方式称为内起源,侧根的发生,发生部位：侧根多起源于根毛区中柱鞘部位二原型的根，发生在初生木质部与初生韧皮部之间；三原型和四原型的根正对初生木质部；多原型的根正对初生韧皮部,侧根发生部位,二原型根,侧根发生部位,三、四原型根,侧根发生部位,多原型根,中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随
12、后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根,侧根形成过程,侧根的发生,柳树侧根发生,双子叶植物根的发育形成过程,中柱鞘 初生韧皮部 薄壁组织 初生木质部 髓(若存在),维管形成层,次生韧皮部,维管射线,次生木质部,原生韧皮部 后生韧皮部,原生木质部 后生木质部,木栓形成层,木栓层,栓内层,侧根,维管 柱,原分生 组织,原形 成层,根冠原,原表皮,基本分生组织,根冠,表皮,皮层,初生生长及初生结构,次生生长及次生结构,次生韧皮
13、部,维管形成层,次生木质部,木射线,初生韧皮部,初生木质部,根的次生结构,中柱鞘,单子叶植物根的解剖结构,外皮层细胞的细胞厚壁化或木质化 多数内皮层细胞的细胞壁除外切向壁外为内五面增厚或全面增厚 维管鞘细胞后期厚壁化 初生木质部为多原型 初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞分化成熟，不再有分裂能力,双子叶植物和单子叶植物根结构比较,双子叶植物和单子叶植物根结构比较,双子叶,单子叶,根的变态(Root Modification),变态根,贮藏根 气生根 寄生根,肉质直根 块根,支柱根 攀缘根 呼吸根,根的变态(Root Modification),肉质直根,由下胚轴和主根发育而来，根的增粗主要是
14、在次生生长以后，木质部或韧皮部的薄壁细胞恢复分裂能力成为副形成层，由副形成层产生三生木质部和三生韧皮部之故。,块根,木薯,番薯,由不定根或侧根发育而来，具三生结构,何首乌及其块根,支柱根,攀缘根,呼吸根,寄生根,土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利的共生关系，种子植物和微生物之间的共生关系，最常见的为根瘤和菌根。,根瘤和菌根,根瘤是根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构。植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，而根瘤菌则可将空气中的N2转变为氨供豆科植物利用。,根瘤和菌根,菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力，而植物则把其制造的有机物提供给真菌。菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根。,