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1、贺学礼贺学礼 荒漠生态系统荒漠生态系统AMAM和和DSEDSE研究进展研究进展 一、一、荒漠生态系统概况荒漠生态系统概况 二二、真菌研究进展真菌研究进展 三、研究进展三、研究进展 报告内容报告内容 四、未来研究方向四、未来研究方向 （一）荒漠生态系统（一）荒漠生态系统（desert ecosystem） 荒漠生态系统主要分布在亚热带和温带极端干燥少雨荒漠生态系统主要分布在亚热带和温带极端干燥少雨 地区，我国的荒漠主要分布于西北和内蒙古地区。极端大地区，我国的荒漠主要分布于西北和内蒙古地区。极端大 陆性气候，年降水量低于，降水变率大，蒸发陆性气候，年降水量低于，降水变率大，蒸发 量大于降水量
2、许多倍；温度变化剧烈，昼夜温差大，多有量大于降水量许多倍；温度变化剧烈，昼夜温差大，多有 风沙与尘暴出现；土壤营养物质贫乏；生物种类多样性低、风沙与尘暴出现；土壤营养物质贫乏；生物种类多样性低、 群落结构简单，是以超旱生小乔木、灌木和半灌木占优势群落结构简单，是以超旱生小乔木、灌木和半灌木占优势 的生物群落与其周围环境组成的综合体，生态系统十分脆的生物群落与其周围环境组成的综合体，生态系统十分脆 弱。弱。 一、荒漠生态系统概况一、荒漠生态系统概况 （二）中国荒漠生态系统生物多样性（二）中国荒漠生态系统生物多样性 中国荒漠化土地总面积约为中国荒漠化土地总面积约为263万万km2，占国土总，占国土
3、总 面积面积27.5%，分布于，分布于18省区省区498县。中国荒漠生态系统县。中国荒漠生态系统 距海洋遥远，地理位置特殊，蕴藏着大量珍稀、特有物距海洋遥远，地理位置特殊，蕴藏着大量珍稀、特有物 种和珍贵野生动植物基因资源，具有独特的结构和功能。种和珍贵野生动植物基因资源，具有独特的结构和功能。 仅我国西北荒漠地区就有荒漠植物仅我国西北荒漠地区就有荒漠植物68科科1079种，如沙种，如沙 冬青（冬青（ Ammopiptanthus ）,四合木（四合木（Tetraena mongolica ）,梭梭（梭梭（Haloxylon ammodendron ）,胡胡 杨（杨（Populus euphra
4、tica ）等。）等。 中国北方荒漠生态系统景观中国北方荒漠生态系统景观 中国北方荒漠生态系统景观中国北方荒漠生态系统景观 （三）荒漠生态系统（三）荒漠生态系统AM和和DSE研究意义研究意义 荒漠生态系统中植物和微生物生长和分布及其相互作用是荒漠生物荒漠生态系统中植物和微生物生长和分布及其相互作用是荒漠生物 学过程的重要部分，揭示植物、微生物与环境之间的相互作用，能够学过程的重要部分，揭示植物、微生物与环境之间的相互作用，能够 深刻理解荒漠生态系统过程和植被演变规律，而深刻理解荒漠生态系统过程和植被演变规律，而AM（arbuscular mycorrhiza）和）和DSE （dark sept
5、ate endophytes）真菌作为荒漠化过真菌作为荒漠化过 程中非常重要的土壤真菌，是联接地上生态系统和地下生态系统物质程中非常重要的土壤真菌，是联接地上生态系统和地下生态系统物质 传输的桥梁，调节着植物群落结构、植物多样性以及植物生态系统的传输的桥梁，调节着植物群落结构、植物多样性以及植物生态系统的 生产力。生产力。 二、二、AM真菌研究进展真菌研究进展 1 1. .AMAM真菌分类鉴定真菌分类鉴定 形态学特征形态学特征 组织化学特征组织化学特征 微形态特征微形态特征 分子特征分子特征 综合形态学特征综合形态学特征 组织化学染色组织化学染色电镜技术和分子生物学方法，对电镜技术和分子生物学
6、方法，对AM 真菌进行分类鉴定。真菌进行分类鉴定。 光镜：均有网状纹饰光镜：均有网状纹饰 电镜：网纹有差异电镜：网纹有差异 1 双网无梗囊霉（双网无梗囊霉（ Acaulospora bireticulata ）：平坦状下凹、纹圈光滑）：平坦状下凹、纹圈光滑 2 网状球囊霉（网状球囊霉（Glomus reticulatum ）：）： 孔洞状孔洞状 3 网纹盾巨孢囊霉（网纹盾巨孢囊霉（Scutellospora reticulata ）：刺状突起、明显隆起上凸）：刺状突起、明显隆起上凸 G. multicaule G. aggregatum G. convolutum G. versiforme
7、A. scrobiculata G. constrictum Scu. erythropa A. bireticulata 1-1 1-2 1-3 1-4 1-5 2-1 2-2 2-3 2-4 2-5 3-4 3-2 3-3 3-1 蒙古沙冬青AM真菌三样地共有种扫描电镜图 1-1至1-5：民勤样地黑色盾巨孢囊霉、黑球囊霉、双网无梗囊霉、网状球囊霉、詹氏无梗囊霉 2-1至2-5：沙坡头样地黑色盾巨孢囊霉、黑球囊霉、双网无梗囊霉、网状球囊霉、詹氏无梗囊霉 3-1至3-5：银川样地黑色盾巨孢囊霉、黑球囊霉、双网无梗囊霉、网状球囊霉、詹氏无梗囊霉 光学显微镜观察AM真菌，主要集中在孢子颜 色、大小
8、、连孢菌丝形态、壁层结构以及表 面纹饰等方面。 扫描电镜观察AM真菌，主要集中在孢子大小、 表面纹饰及孢子饱满程度，是对AM真菌形态 学鉴定的补充和完善。 透射电镜观测AM真菌孢子壁层结构，内含物 等特征，是我们目前正在进行的工作。 利用利用Nested-PCR-DGGE，DNA克隆测序及系统发育分析，发现克隆测序及系统发育分析，发现Rhizophagus intraradices和和Glomus indicum在新疆沙冬青根围土壤分布，而形态学鉴定未在新疆沙冬青根围土壤分布，而形态学鉴定未 发现。发现。 不同样品不同样品AM真菌真菌DGGE图谱及泳道比较图，百分数（图谱及泳道比较图，百分数（
9、%）是其余泳道与第）是其余泳道与第12泳道结构泳道结构 的相似百分比的相似百分比 13 17 16 Uncultured Glomus (AB698612) Uncultured Glomus (JF432008) Uncultured Glomus (KC797120) Uncultured Glomus (AB749496) Uncultured Glomus (AB698616) 18 8 Uncultured Glomus (GU353939) 9 14 Uncultured Glomus (FR716553) 2 Uncultured Glomus (HQ646318) 15 10
10、Glomus sp. (FN429104) 6 7 11 Rhizophagus intraradices (FR750206) Rhizophagus intraradices (FR750209) Glomus diaphanum (JX292105) 4 12-2 Glomus indicum (GU059543) 19 Glomus indicum (JQ864332) 3 20 Glomus sp. (EU332720) 1 5 Glomus sp. (EU332717) Glomus sp. (FR773847) 12-1 Diversispora clara (FR873633)
11、 Scutellospora calospora (AF306446) Sarcosomataceae (KF738659) Diversisporales Glomerales Pezizales 20条条DGGE序列与其他近缘种的系统发育树序列与其他近缘种的系统发育树 双网无梗囊霉双网无梗囊霉(Acaulospora bireticulata)RAPD(random amplified polymorphic DNA) 分析分析:不同菌株间遗传距离最大只有不同菌株间遗传距离最大只有0.008,DNA序列无显著差异序列无显著差异,碱基差异主要在碱基差异主要在28S区域，区域， 土壤因子和宿主
12、植物对双网无梗囊霉遗传特征无明显影响。土壤因子和宿主植物对双网无梗囊霉遗传特征无明显影响。 宿主植物 样地 多伦 黑城子 二羊点 元上都 正蓝旗 柠条 A. bireticulata 1 A. bireticulata 3 A. bireticulata 2 - - 沙蒿 A. bireticulata 5 A. bireticulata 4 - A. bireticulata 6 - 羊柴 A. bireticulata 7 - - - A. bireticulata 8 沙柳 A. bireticulata 9 - - - - AM真菌遗传特征研究真菌遗传特征研究 Nested-PCR 1
13、.5%琼脂糖电泳检测琼脂糖电泳检测 Nested-PCR扩增结果扩增结果 AM真菌遗传特征研究真菌遗传特征研究 Nested-PCR 双网无梗囊霉双网无梗囊霉28S中中910-1070bp AM真菌遗传特征研究真菌遗传特征研究 遗传距离分析遗传距离分析 A.bireticulat a 1 A.bireticulat a 2 A.bireticulat a 3 A.bireticulat a 4 A.bireticulat a 5 A.bireticulat a 6 A.bireticulat a 7 A.bireticulat a 8 A.bireticulat a 9 A.bireticul
14、ata 1 A.bireticulata 2 0.008 A.bireticulata 3 0.004 0.003 A.bireticulata 4 0.005 0.004 0.001 A.bireticulata 5 0.004 0.003 0.000 0.001 A.bireticulata 6 0.004 0.003 0.000 0.001 0.000 A.bireticulata 7 0.004 0.003 0.000 0.001 0.000 0.000 A.bireticulata 8 0.004 0.003 0.000 0.001 0.000 0.000 0.000 A.biret
15、iculata 9 0.004 0.003 0.000 0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 双网无梗囊霉双网无梗囊霉18S-28S rDNA Kimur-2参数校正距离参数校正距离 随着研究工作深入，随着研究工作深入，AM真菌分类系统和属种分类地位发生着变化。真菌分类系统和属种分类地位发生着变化。 如：如： 摩西球囊霉摩西球囊霉Glomus mosseaeFunneliformis mosseae 地球囊霉地球囊霉Glomus geosporumFunneliformis geosporum 缩球囊霉缩球囊霉Glomus constritumFunneliformis
16、constritum 根内球囊霉根内球囊霉Glomus intraradicesRhizophagus intraradices 2.2.AMAM真菌种属分类地位真菌种属分类地位 Schler A, Walker C. available at www.amf-,2010 迄今为止，荒漠生态系统中，已发现迄今为止，荒漠生态系统中，已发现AM真菌宿主植物真菌宿主植物69科科389种，种，AM 真菌真菌9属属107 种，并且不断有新种发现。本研究室从我国北方荒漠土壤分种，并且不断有新种发现。本研究室从我国北方荒漠土壤分 离鉴定离鉴定8属属66种种AM真菌真菌, 其中球囊霉属（其中球囊霉属（Glom
17、us）35 种种, 无梗囊霉属无梗囊霉属 （Acaulospora）17 种种, 管柄囊霉属（管柄囊霉属（Funneliformis）3种，盾巨孢囊霉属种，盾巨孢囊霉属 （Scutellospora）5种种, 巨孢囊霉属（巨孢囊霉属（Gigaspora）3 种种, 内养囊霉属内养囊霉属 （Entrophospora）1种种, 类球囊霉属（类球囊霉属（Paraglomus）1 种和多孢球囊霉属种和多孢球囊霉属 （Diversispora）1 种种，尚有部分疑难种尚有部分疑难种。 3.3.AMAM真菌种质资源真菌种质资源 荒漠植物能与AM真菌形成良好共生关系，但共生程度与生态环境、宿主植物 和AM
18、真菌种类密切相关。以菌丝和泡囊为主，丛枝存在时间很短，Arum- type and Paris-type AM均有。 4.4.荒漠植物与荒漠植物与AMAM真菌共生结构真菌共生结构 孢子萌发入侵根孢子萌发入侵根 细胞间菌丝细胞间菌丝 储有浓厚营养物质的泡囊储有浓厚营养物质的泡囊 圆形和椭圆形泡囊圆形和椭圆形泡囊 树枝状丛枝树枝状丛枝 杆状泡囊杆状泡囊 沙鞭（沙鞭（Psammochloa villosa ）菌根结构）菌根结构 圆形和椭圆形泡囊圆形和椭圆形泡囊 近中柱皮层细胞内的特殊结构近中柱皮层细胞内的特殊结构 皮层细胞内多个泡囊皮层细胞内多个泡囊 缢缩增殖的泡囊缢缩增殖的泡囊 羊柴（羊柴（Hed
19、ysarum laeve ）菌根结构）菌根结构 细胞间菌丝细胞间菌丝 胞内菌丝圈胞内菌丝圈 圆形和椭圆形泡囊圆形和椭圆形泡囊 杆状泡囊杆状泡囊 不规则形泡囊不规则形泡囊 花椰菜状丛枝花椰菜状丛枝 油蒿（油蒿（Artemisia ordosica ）菌根结构）菌根结构 球囊霉素球囊霉素( (glomalin-related soil protein，GRSP)是一种含金属离子的糖蛋白，是一种含金属离子的糖蛋白， 主要存在于主要存在于AM菌丝体和孢子壁层结构，对于菌丝体和孢子壁层结构，对于AM真菌生物真菌生物和生态功能以及土和生态功能以及土 壤碳、氮循环有重要意义，特别对于荒漠生态系统更有价值。壤
20、碳、氮循环有重要意义，特别对于荒漠生态系统更有价值。 我国北方荒漠地区总球囊霉素（我国北方荒漠地区总球囊霉素（T-BRSPs）为）为0.40.4- -2.0mg/g2.0mg/g，占有机，占有机C C库的库的1616- - 60%60%，易提取球囊霉（，易提取球囊霉（EE-BRSPs）为）为0.260.26- -1.05mg/g1.05mg/g，占有机，占有机C C库的库的8 8- -19%19%，明，明 显低于其他生态系统的显低于其他生态系统的2.02.0- -14.8mg/g14.8mg/g，占有机，占有机C C库的库的7 7- -33%33%。 He et al. Soil Biol B
21、iochen,2009, 41:941-947 He et al. Soil Biol Biochen, 2010,42:1313-1319 Guo et al.Afr J Microbiol Res,2012, 6(28):5745-5753 5.5.球囊霉素球囊霉素 DSE是定居在植物根组织细胞内或细胞间隙的一群子囊菌是定居在植物根组织细胞内或细胞间隙的一群子囊菌 和无性繁殖真菌，与和无性繁殖真菌，与AMAM真菌仅能侵染植物根皮层组织不同，真菌仅能侵染植物根皮层组织不同， DSEDSE既可侵染植物根皮层，还能以薄壁菌丝侵染根维管组既可侵染植物根皮层，还能以薄壁菌丝侵染根维管组 织；织；DS
22、EDSE能够体外纯培养。研究表明，能够体外纯培养。研究表明，DSEDSE能够改变植物菌能够改变植物菌 根状况，调节根际不同共生关系，并在一定程度上补偿自根状况，调节根际不同共生关系，并在一定程度上补偿自 然条件下然条件下AMAM真菌定殖率低或共生前期对宿主植物营养物质真菌定殖率低或共生前期对宿主植物营养物质 消耗的问题。因此，研究消耗的问题。因此，研究DSEDSE多样性和生态分布规律，有多样性和生态分布规律，有 助于充分理解荒漠土壤真菌共生体生态功能和意义。助于充分理解荒漠土壤真菌共生体生态功能和意义。 三、三、DSE研究进展研究进展 蒙古沙冬青（蒙古沙冬青（ Ammopiptanthus m
23、ongolicusAmmopiptanthus mongolicus ）DSEDSE结构特征结构特征 1,21,2有隔菌丝有隔菌丝; ; 3 3- -5 5微菌核微菌核; ; 6 6泡囊状结构泡囊状结构 1.1.荒漠植物荒漠植物DSEDSE侵染结构侵染结构 5 6 1 2 3 4 新疆沙冬青（新疆沙冬青（Ammopiptanthus nanusAmmopiptanthus nanus ）DSEDSE结构特征结构特征 13.13.胞间菌丝胞间菌丝; 14.; 14.胞内菌丝胞内菌丝; 15.; 15.菌丝横隔菌丝横隔; 16.; 16.菌丝膨大菌丝膨大; 17. ; 17. 菌丝侵染维管束菌丝侵
24、染维管束; 18.; 18.脑状微菌核脑状微菌核; ; 19.19.叶状微菌核叶状微菌核; 20.; 20.微带状微菌核微带状微菌核 2 1 4 5 6 3 沙柳（沙柳（Salix psammophilaSalix psammophila ）DSEDSE结构特征结构特征 1,2. 1,2. 有隔有隔DSEDSE菌丝菌丝; 3. ; 3. 侵染根维管组织侵染根维管组织; 4. ; 4. 圆形泡囊圆形泡囊; 5.; 5.不规则形泡囊不规则形泡囊; 6.; 6.微菌核微菌核 2.2.荒漠植物纯培养荒漠植物纯培养 有隔菌丝有隔菌丝 有隔菌丝和孢子链有隔菌丝和孢子链 孢子梗孢子梗 分生散孢子分生散孢子
25、孢子梗和孢子链孢子梗和孢子链 . .荒漠植物能与荒漠植物能与AMAM和和DSEDSE真菌形成良好共生关系，真菌形成良好共生关系，AMAM和和DSEDSE之间可能存在生之间可能存在生 态位竞争和功能互补，而态位竞争和功能互补，而AMAM和和DSEDSE共生体可能是植物适应极端荒漠环境的有共生体可能是植物适应极端荒漠环境的有 效生态对策。效生态对策。 . .荒漠植物与荒漠植物与AMAM真菌有相互选择性和偏好性，具有明显时空异质性。真菌有相互选择性和偏好性，具有明显时空异质性。 . .AMAM真菌孢子呈现体积小、颜色深、孢壁厚、孢子表面附属物较少、表面真菌孢子呈现体积小、颜色深、孢壁厚、孢子表面附属
26、物较少、表面 纹饰细密，但孢子整体形态相对不饱满等特征，表现出对极端荒漠环境的旱纹饰细密，但孢子整体形态相对不饱满等特征，表现出对极端荒漠环境的旱 生适应性。生适应性。 .AM.AM和和DSEDSE真菌分布和活动能够作为评估和检测荒漠土壤环境的有效指标。真菌分布和活动能够作为评估和检测荒漠土壤环境的有效指标。 . .不同荒漠环境和宿主植物，不同荒漠环境和宿主植物，DSEDSE体外纯培养，部分种类产孢，部分种类不体外纯培养，部分种类产孢，部分种类不 产孢。产孢。 主要结论主要结论 四、未来研究方向四、未来研究方向 Biongeographical distribution and identif
27、ication of AM and DSE fungi, especially DSE by the combination of traditional taxonomical and modern molecular techniques in the Chinas desertification region. Links between genetic structure and functional diversity of mycorrhizal species and mechanisms of signal perception and plant growth regulat
28、ors in mycorrhizal establishment under desertification ecosystems. Relationship among plants, soil fungi and ecological environment under desertification ecosystems. Roles of AM and DSE fungi in plant ecological adaptability, particularly coevolution among plant, AM and DSE fungi in desertification
29、ecosystems. Roles of AM fungi in glomalin formation, aggregate stability, soil structure, soil C and N cycle particularly in desertification ecosystems. 四、未来研究方向四、未来研究方向 Screening of excellent strains of AM and DSE, Roles of AM and DSE in plant diversity conservation and vegetation restoration for desertification ecosystems. 衷心感谢：衷心感谢： 国家自然科学基金项目（国家自然科学基金项目（30670371, 40471637, 30670371, 40471637, 31170488, 3127046031170488, 31270460） “中西部高校提升计划”创新团队项目中西部高校提升计划”创新团队项目 我们研究团队各位成员的辛勤工作我们研究团队各位成员的辛勤工作 感谢专家同行对我们研究工作的支持和帮助。感谢专家同行对我们研究工作的支持和帮助。