第五章植物的呼吸作用.ppt

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1、,第六章 植物的呼吸作用,4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 4-2.呼吸代谢的生化途径 4-3.电子传递与氧化磷酸化 4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 4-5. 呼吸作用与农业生产,第四章 植物的呼吸作用,4-1. 呼吸作用的概念和意义,一. 概念,是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。,1. 有氧呼吸,是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。,2. 无氧呼吸,是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,二. 生理意义,1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成

2、重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用,4-2. 呼吸代谢的生化途径,图 4-3 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,淀粉、蔗糖,磷酸己糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乙酰CoA,三羧酸循环,CO2+H2O,磷酸戊糖,PPP途径,中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料,正常情况下PPP途径占呼吸3%30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升,糖酵解,脂肪, 氧化,有氧,无氧,乳酸脱氢酶,脱羧酶,乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）,乙醛,乙醇,洒精发酵,有氧,乙酸（醋）,乙醛酸循环,乙酸,乙醇酸,草酸,甲酸,琥珀酸,乙醇酸循环,丙酮酸

3、 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸,柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。,注意： 在线粒体中进行。 EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。,注意： 在线粒体中进行。 EMP不产生CO2，

4、只有在TCA中才产生CO2。 TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。,（三）三羧酸循环的特点和生理意义 1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。,4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必

5、须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,3 、磷酸戊糖途径 (PPP) 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。 6G6P+12NADP+7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi,葡萄糖 ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3- 磷

6、酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,ATP,注意： 发生在细胞质中。 PPP途径是直接氧化葡萄糖。 H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。 其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。 PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。,磷酸戊糖途径意义： （1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。 （2）产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH作为主要的供

7、氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。,（3）为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。,（4）PPP与光合作用的

8、C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。 PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP的限速酶。NADPH/NADP+调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。,乙醛酸循环,油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛

9、酸循环（GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。 油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。,2.2.6乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径（GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的主要特征是具有关键酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次

10、形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（CAT）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。,有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化。,4-3.电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念和组成,所谓呼吸链即呼吸电子传递链，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；

11、电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+FADCoQ细胞色素系统O2。,NADH,FMN FeS,CoQ,Cytb FeS Cytc1,Cytc,Cytaa3,O2,FeS,FADH,细胞色素氧化酶P/O=3,电子传递抑制剂 （1）鱼藤酮、安密妥(amytal,即5-乙基-5-异戊基巴比妥酸barbitalacid)、杀粉蝶菌素A:可阻断电子从NADH到CoQ的传递。 （2）抗霉素A:可阻断电子从cytb到cytc1的传递。 （3）CN-、H2S,、CO、N3-:可阻断电子从cytaa3到O2的传递。,二、氧化磷酸化,（一）磷酸化的概念及

12、类型 生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。,在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化： (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。 (2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。 在TCA循环

13、中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。,2. 氧化磷酸化 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。,NADH,FMN FeS,CoQ,Cytb FeS Cytc1,Cytc,Cytaa3,O2,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,FeS,FADH,细胞色素氧化酶P/O=3,图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图,4、呼吸代谢电子传递的多样性 高等植物电子传递途径有多条路线，现分别介绍与植物呼吸有关的氧

14、化酶类，它们适应不同的底物及不断变幻的外界环境。 细胞色素氧化酶 交替氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 黄素氧化酶, 细胞色素氧化酶 它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合成水。 在植物组织中普遍存在，以根和幼苗中更为重要。氧的消耗近4/5是由这种酶承担的。, 交替氧化酶 发现：天南星科海芋属植物开花时，花序呼吸速率迅速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之以提高到40（环境温度只有20）；同时，这类酶的活性不受氰化物（CN-）所抑制。 后来通过离体线粒体研究查明，在这些植物组织中含有另外一种氧化酶，它可以绕过复合体和把电子传递给氧分子，形成水，

15、所以它对氰化物不敏感，故又称这种不受氰化物抑制的呼吸为抗氰呼吸。 抗氰呼吸除与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损伤组织不抗氰，氧气浓度低的环境不抗氰）有关。,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸） FAD 图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位, 酚氧化酶 比较重要的 酚氧化酶有单酚氧化酶和多酚氧化酶，是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分割开的，当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，对微生

16、物有一定的毒性。 酚氧化酶在植物体内普遍存在。 如：马铃薯，梨，苹果削皮后变为褐色； 红茶，绿茶生产； 烤烟,酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。 伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强的部分。它与酚氧化酶活性增加有关, 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶是一种含铜的酶，它可以催化抗坏血酸的氧化。 黄素氧化酶（黄酶） 不含金属，存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。,线粒体内的氧

17、化酶： 细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶。 线粒体外的氧化酶： 酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。 末端氧化酶： 位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给 分子氧的氧化酶 。 现将呼吸代谢电子传递过程和ATP形成总结如图(P113).,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。,细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。,其它都属于线粒外末端氧化酶。,三、末端氧化酶类,末端氧化酶的多样性,意义： 植物体内含有多种呼吸

18、氧化酶，这些酶各有其生物学特性，所以就能使植物体在一定范围内适应各种外界条件。 如黄素氧化酶对温度不敏感，而细胞色素氧化酶对温度敏感，所以低温下植物以黄酶为主。 细胞色素氧化酶对氧气亲和力最强，所以低氧浓度下仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧气的亲和力弱，只有在较高氧浓度下才能顺利发挥作用，在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。 。,由上所知：植物呼吸代谢具有多样性 表现在： 呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP。 呼吸链电子传递系统的多样性 主路，几条支路，抗氰途径。 末端氧化酶的多样性,4）呼吸代谢电子传递的多条途径 a. 细胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要

19、方式） b. 交替氧化酶（又叫抗氰呼吸） c. 酚氧化酶（有单酚氧化酶和多酶氧化酶） d. 抗坏血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中） e. 乙醇酸氧化酶体系（光呼吸的末端氧化酶）,2.2.7植物呼吸代谢途径具有多样性 这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。 在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。 在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。 而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖

20、磷酸途径加强。 富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,四、光合作用与呼吸作用的关系,1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。,2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。,3. 光合释放O2 呼吸， 呼吸释放CO2 光合,光合作用与呼吸作用的区别,4-4 呼吸作用的指标及其影响因素,一. 呼吸作用的指标 二.呼吸商的影响因素 三.呼吸速率的影响因素,1. 呼吸速率(respiratory rate),molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等,2. 呼吸商(respir

21、atory quotient，RQ) 又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。 RQ=释放的CO2量 / 吸收的O2量,一. 呼吸作用的指标,概念,呼吸底物不同，RQ不同。, 葡萄糖: R.Q=1.0 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R.Q=6/6=1.0, 脂肪、蛋白质: RQ1， （棕榈酸） C16H32O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O R.Q=16/23=0.70, 有机酸: RQ1, （苹果酸） C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33,二. 呼吸商的影响因素,不同植物

22、不同,三. 呼吸速率的影响因素 1. 内部因素的影响,不同器官或组织不同, 生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、 年老器官 种子内，胚胚乳,生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼， 茎顶端茎基部， 种子胚胚乳， 多年生植物春季冬季，受伤感病的正常健康的,最适温度: 2535 呼吸最适温度光合最适温度 最低温度：0左右 (冬小麦: 0 -7，松树针叶: -25) 最高温度：3545 在035，温度系数(Q10)为2.02.5,2. 外界条件的影响 （1）温度,预先将豌豆幼苗放在25下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化,氧浓度过低, 无氧呼吸增强

23、，产生酒精中毒，消耗体内养料过多。,（2）氧气,呼吸开始下降,20,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。,把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。,氧浓度过高，对植物有毒害,长期无氧呼吸会使植物中毒 原因： 无氧呼吸产生酒精，使蛋白质变性。 无氧呼吸消耗的基质多，产生的能量少，营养亏损。 没有丙酮酸的氧化过程，许多由此过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。,（3） CO2,CO2浓度增高, 呼吸受抑, 5时，明显抑制, 土壤积累CO2可达410，,（4）水分,干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加， 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素

24、。 整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高,呼吸底物的含量,机械损伤,4-5. 呼吸作用与农业生产,一. 呼吸作用与作物栽培 二. 种子的安全贮藏与呼吸作用 三. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,一. 呼吸作用与作物栽培, 播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。 在人工气候室栽培作物，降低夜温以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。,二. 种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子: 68 淀粉种子: 1012,呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安全含水量。,呼吸作用显著增强,910,1315,粮食贮

25、藏: 控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量 注意库房的通风 ，增高CO2含量 ,降低O2含量 充N 贮藏,三. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,1. 果实,呼吸跃变: 当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。,跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等) 非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）,两类,概念, 温度 苹果贮藏于22.5时，出现早而显著， 10下不十分显著，也出现稍迟， 2.5下几乎看不出来。, 乙烯 阀值：0.1g/L，促进成熟,贮藏、运输中措施：,降低温度，香蕉的最适温度是1114，苹果是4。,增加CO2和N2的浓度，降低O2浓度(3-6%),2.

26、甘薯块根和马铃薯块茎,甘薯块根：主要是控制温度和气体成分。,适当提高CO2，有利于安全贮藏。,15，引起发芽和病害 9, 受寒害,安全贮藏温度: 1014,马铃薯: 23,适当提高湿度,49、水果贮藏保鲜时，降低呼吸的环境条件是卜 A. 低O2、高CO2、零上低温 B. 低CO2、高O2、零下低温 C. 无O2、高CO2、零上低温 D. 低O2、无CO2、零下低温 答,A,8在下列哪种条件下贮藏果实的效果好? A高二氧化碳浓度、低氧浓度和高乙烯浓度 B低二氧化碳浓度、高氧浓度和无乙烯 C低氧浓度、高二氧化碳浓度和无乙烯 D无氧、无乙烯和高二氧化碳浓度,C,10(多选)水稻对于土壤通气不良具有较

27、强的忍耐力，这个特性与以下哪些特点有关? A. 水稻无氧呼吸不会产生酒精，不易烂根 B水稻幼苗在缺氧情况下，细胞色素氧化酶仍保持一定的活性 C. 水稻根部具有较强的乙醇酸氧化能力，该途径放出的氧可供根系呼吸用. D水稻根部具有较发达的细胞间隙和气道，并与茎叶的气道相通,BCD,39水稻种子在氧气供应不足的条件下的萌发特点是（ ） A胚芽长，胚根短 B胚芽短，胚根长 C胚芽长，胚根长 D胚芽短，胚根短,A,80哪二种因素不可能使种子失去活力? （ ） A酶物质的破坏 B贮藏物质的消耗 C种子的含水量维持在10左右 D胚细胞的衰退死亡,C,15在豌豆种子萌发初期，一般C02的释放量比02的吸收量大几倍 说明种子此时的呼 吸状况是： A只进行有氧呼吸 B只进行无氧呼吸 C主要进行有氧呼吸 D主要进行无氧呼吸,D,