壳聚糖调节植物生长发育及诱发植物抗病性研究进展.pdf

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1、云南植物研究2 0 0 5 , 2 7 ( 6 ) : 6 1 3 - 6 1 9 Ac t a Bo t a n i c a Yu n n a n i c a 壳聚糖调节植物生长发育及诱发植物抗病性研究进展 陈惠萍 ,2 ，徐朗莱， ( 1 南京农业大学生命科学学院， 江苏南京 2 1 0 0 9 5 ; 2 华南热带农业大学农学院， 海南澹州 5 7 1 7 3 7 ) 摘要: 综述了壳聚糖在调节植物生长发育和诱导植物抗病性方面所起的重要作用及其可能的 作用机制。 壳聚糖对植物氨同化关键酶具有明显的生理调节功能，可以提高植物同化 N I-iq 的能力， 有利于蛋白质的生物合成与积累， 改善

2、植物的营养品质及园艺 性状;并能迅速激发 植物的防卫反应， 启动植物的防御系统， 有效地提高植物的抗病性。同时通过壳聚糖结合蛋 白的分离、 纯化及其生化特性的研究为进一步确定壳聚糖的作用机制奠定了基础。 关键词: 壳聚糖; 植物;生长 发育; 抗病性 中图分类号: Q 9 4 5文献标识码: A文章编号: 0 2 5 3 - 2 7 0 0 ( 2 0 0 5 ) 0 6 - 0 6 1 3 - 0 7 o f S t u d y o n C h i t o s a n a n d E l i c i t i n g P l a n t s i n R e g u l a t i n g P

3、l a n t s G r o w t h D e f e n s e R e s p o n s e s ( 1 C o l le g e of L if e 2 C o l l e g e o f A g r o n o m l ， C H E N H u i - P i n g 2 ， X U L a n g - L a i S c i e n c e s ，N a n j i n g A 加cu l t u r a l U n iv e r s a l ，N a n j i n g 2 1 0 0 9 5 , C h i n a S o u t h C h i n a U n iv e

4、 r s i t y of T r o p ic a l A g r ic u l t u r e , D a n z h o u 5 7 1 7 3 7 C h i n a ) A b s t r a c t 二I m p o rt a n t e ff e c t o f c h i t o s a n o n r e g u l a t i n g p la n t g r o w t h , e l i c i t i n g p l a n t r e s i s t a n c e t o d i s e a s e a n d it s p o s s i b le o p e

5、r a t in g m e c h a n i s m， r e v i e w e d . C h ito s a n s h o w s e v i d e n c e p h y s i o l o g ic a l e ff e c t o n th e k e y e n z y m e s o f a m m o n i a a s s i m i l a t i o n a n d e n h a n c e s t h e a m i n a t i o n c a p a c i t y i n p l a n t , w h i c h i s i n f a v o r

6、 o f b i o l o g y s y n t h e s i z e a n d a c c u m u l a t i o n o f p ro t e in . T h u s , c h i t o s a n im p ro v e s n u t r i t i o n q u a l i t y a n d h o rt i c u l t u r e p ro p e r - t ie s o f p l a n t . M o re o v e r , c h it o s a n r a p i d ly s t im u la te s p l a n t d e

7、f e n s e re s p o n s e s , t h e n s t a rt u p s d e f e n s i v e s y s - t e m a n d e l e v a t e s r e s i s t a n c e t o d i s e a s e . T o a f u r t h e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e m e c h a n i s m o f c h i t o s a n o n p l a n t , w e h a v e i s o l a t e d a n d d e t e r

8、m i n e d s o m e b i o c h e m ic a l p ro p e rt i e s o f a c h i t o s a n - b i n g d i n g p ro t e i n . K e y w o r d s : C h i t o s a n ; P l a n t ; G r o w t h ; R e s i s t a n c e t o d i s e a s e 壳聚糖是天然含氮多糖类生物活性物质， 是人体所必需的除糖、 蛋白质、 脂肪、 纤维 素和矿物质以 外的第六生命要素 ( 柴海平等，1 9 9 9 ) 。壳聚糖又称脱乙酞甲壳质、

9、 可溶性 甲壳质、 聚氨基葡萄糖等，是甲壳质用浓碱处理后脱乙酞基而得到的产物，通常甲壳质的 脱乙酞度超过7 0 %时就叫做壳聚糖。壳聚糖比甲壳素的溶解性有了很大的改变，故在实 际中一般最常用的是壳聚糖。 收稿1 1 期: 2 0 0 5 - 0 3 - 2 0 , 2 0 0 5 一 0 6 - 2 7 接受发表 作者简介:陈惠萍 ( 1 9 6 4 - )女，副教授，博L ，主要从事植物生物化学方面的研究。现地址: 华南热带农业大 学 农学院， 海南澹 州 5 7 1 7 3 7 . E 一 n a i l 61 4 云南植物研究2 7 卷 壳聚糖已在农业、 化工、食品、医药、生物工程等领域

10、广泛应用。但长期以来，人们 对壳聚糖的研究多仅限在实用性方面。如在农业方面， 壳聚糖虽因其具有调节植物生长和 诱导植物抗病等功能而引起人们关注 ( 赵蕾和汪天虹，1 9 9 9 ;姜华等， 2 0 0 2 ) ， 但对于其 调节植物生长发育及抗病等机理的认识还很肤浅，因而探索壳聚糖的作用机理将有助于人 们在关注壳聚糖独特的应用价值时， 也重视其应用机理的研究， 为糖生物学的 研究注人新 的内容。本文主要根据前人的研究结果和我们的研究结果对壳聚糖调节植物生长发育和诱 导植物抗病作用及壳聚糖结合蛋白的一些进展进行概述。 1 壳聚糖作为植物生长调节物质 许多研究表明， 壳聚糖在促进植物生长， 增加产

11、量和提高品质方面有很大的潜力。低 分子量的壳聚糖水溶性能好，具有一般功能性寡聚糖的共同特点。利用壳聚糖代谢途径中 形成的一些寡聚糖调节植物生长，可增加禾谷类作物的分孽力，调节根、 茎、叶和花的生 长发育， 影响生殖器官的大小，同时增加作物的免疫力，最终达到增产的目的 ( 杜显光 等，1 9 9 7 ) 。日 本已经将低壳聚糖制成生长调节剂， 用于提高某些作物的产量 ( 袁向华等， 2 0 0 1 ) 。用壳聚糖包覆的大豆种子， 发芽率有所提高， 加水后能迅速地诱导出壳聚糖酶， 促进含豌豆素的酚类物质的形成， 有利于大豆的快速生长。小麦种子经壳聚糖处理后，可 增强抗土传真菌病害的能力，同时促进木

12、质素的形成， 提高麦秆抗倒伏能力， 与未经壳聚 糖 处 理小麦 相比， 可 提高产量2 0 %一 3 0 % 。 小麦种子经过用壳聚 糖做被膜 ( 6 0 一 1 0 0 P g / g 种子) ，产量可比未处理的提高1 0 %一 3 0 % ( 黄丽萍等，1 9 9 9 ) 。壳聚糖在诱发植物细胞和 组织中壳聚糖酶时， 还具有诱导植物产生P R 蛋白和植保素等功能，阻止植物病原菌的繁 殖， 从而提高产量 ( 张虎等，1 9 9 9 ) o G o t t h a r d t 和 G r a r n b o w ( 1 9 9 2 )认为，壳聚糖能显著提 高 小麦悬浮培养液中 过氧化物酶的活性

13、。壳聚糖还能够诱发植物细胞和组织中的内昔- (p - 葡聚糖酶及内昔壳聚糖水解酶的活性，并能促进 R N A的从头合成及苯丙氨酸解氨酶 ( 与 含有植物防御素的酚类物质及木质素的形成有关)的合成。另外， 低壳聚糖能调节植物基 因的关闭与开放， 促进植物细胞的活化， 促进蛋白质的合成，刺激植物快速生长 ( 杜显光 等，1 9 9 7 ) 。 R e d d y ( 1 9 9 9 )的 实验证实， 用壳聚 糖处理小麦种子， 不仅可增加抗病性， 而且种子 质量也有所提高。用壳聚糖处理大豆等种子可促进这些作物的早期生长，叶面积及干物质 重 量 都 有 所增加 ( L e e a n d K a n

14、g , 1 9 9 9 ; C h ib u a n d S h ib a y a rn a , 1 9 9 9 ) . O s u j i 等 ( 1 9 9 1 ) 报 道， 在温室条件下生长的番茄培养液中加人竣甲基壳聚糖 ( N C M C )后， 植株在开始处理 的1 2 h 内迅速吸收N C M C ， 且茎叶中叶绿素水平有所升高。他们认为这可能是由于植株组 织营 养水平改变所致。 O s u j i 和C u e ro ( 1 9 9 2 ) 还发现用1 0 m m o l / L N C M C 液浸玉米种子2 h 后， 种子中蛋白含量增高至6 . 3 %， 远高于对照的3 .

15、0 %，种子出芽后测得 3 5 时幼苗中 醇溶蛋白含量为5 . 6 %，比对照 ( 1 . 8 %)有极为显著的提高，而且细胞中总 R N A含量为 2 0 . 6 t g / g ( 种子 鲜 重) ， 也远大于 对照 ( 1 1 . 0 t L g / g ) 。 师素云等 ( 1 9 9 7 , 1 9 9 8 ) 用不同 浓度 的N C M C 处理玉米种子后， 发现其种子发芽势、 发芽率、 幼苗株高及幼苗叶片的叶绿素含 量均有不同程度的提高， 萌芽种子胚乳中的a 一 淀粉酶活性提高4 5 %。若用N C M C 处理玉 米幼苗， 其幼苗叶片中硝酸还原酶活性提高6 0 %， 但蛋白 水

16、解酶活性却下降4 0 %. N C M C 6 期陈惠萍等: 壳聚糖调节植物生长发育及诱发植物抗病性研究进展61 5 处理开花期的玉米果穗和花丝后，收获的种子中储藏蛋白含量平均提高2 0 %左右，其中 醇溶蛋白含量提高近5 0 %。这些均表明壳聚糖及其衍生物对作物代谢有一定生物调节功 能， 因 此它们可能是作为 植物生长调节剂作用于植株的 ( N a p ie r a n d V e n us , 1 9 9 0 ) o 目 前国内使用的大多数植物生长调节剂往往从调节植物的生长发育人手，例如:多效 4, 缩节安等，而能够专门调节植物以增加蛋白质产量的有关方面研究鲜有报道。尽管已 有植物生长调节

17、剂产品问世， 但对其调节机理的研究也罕见报道。同时，也由于壳聚糖商 品制取的不同降解工艺条件， 造成产品不同的相对分子质量， 不一定的质量分数， 对作物 生长也产生不同的影响。总之，这些方面由于缺乏系统的研究， 从而影响了壳聚糖在农业 上 的应用 ( 张红辉等， 2 0 0 1 ) 0 2 壳聚糖与植物氨同化关键酶及其所涉及的信号转导途径 氨同化是植物将无机氮转化成有机氮的一个重要过程， 在植物生长发育中起着重要的 作用。谷氨酞胺合成酶 ( G S ) 、 谷氨酸合酶 ( G O G A T )和谷氨酸脱氢酶 ( G D H )是涉及氨 同化的主要酶类。除了氨同化途径外，至今仍未见关于壳聚糖处

18、理作物后，影响其它代谢 途径的报道。师素云等 ( 1 9 9 8 )用梭甲基壳聚糖处理玉米果穗，发现 G S , G D H活性和蛋 白 含量都得以提高， 证明了梭甲基壳聚糖对玉米籽粒发育过程氨同化的一些关键酶活性有 明 显的 生理调节 作用。 O s u j i 和C u e ro ( 1 9 9 2 )及陈惠萍和徐朗莱 ( 2 0 0 3 ) 用梭甲 基壳聚糖 和壳聚糖分别处理低蛋白 作物甘薯、 木薯、 玉米及不结球白菜后， 得到的结果却是: 经梭 甲 基壳聚糖和壳聚糖处理后，氨同化关键酶的主次地位发生了变化， 原来以G S / G O G A T 为 主导的途径，转化成了以G D H为主

19、导的途径，G S / G O G A T 则退居辅助地位，同时提高了 蛋白质含量。而未处理的木薯得到的结果是:G O G A T未受到抑制时，G D H受到了抑制， 因为未处理的木薯中G S 未受到抑制。因此， 用梭甲基壳聚糖处理薯块，改变了作物利用 N 氏+ 的途径。说明梭甲基壳聚糖是通过解除对a - K G依赖的G D H的抑制， 而对氨同化关 键酶起调控作用。L o u l a k a k is 和R o u b e l a k is - A n g e la k is ( 1 9 9 1 )认为G D H同工酶由两类多肤组 成， 一类催化氨化反应，另一类催化脱氨反应。在竣甲基壳聚糖处理

20、作物后，减少了 G D H中与脱氨作用相关的一些高分子多肤的量，同时增加了与氨化作用相关的一些小分 子多 肤的 量 ( O s u j i a n d C u e r o , 1 9 9 2 ) 。 表明 某些G D H 多肤量的 选择性变化是梭甲 基壳聚糖 在基因表达的分子水平上发挥调控效应的结果。G D H , G O G A T 和G S 的亚基结构也许影响 了它们对梭甲基壳聚糖调控作用的敏感性。实际上每个酶都是由既密切相关又有特异催化 功能的不同多肤组成的复合酶，因此， 在不同来源氮的代谢中， G D H , G O G A T 和G S 的亚 基及多肤对分子水平上不同的调控敏感性是不

21、一样的。竣甲基壳聚糖处理的作物中 G D H 的多肤比 例发生r 变化， 酶催化活 性的构象也就相应改变 ( O s u j i a n d C u e ro , 1 9 9 2 ) 。我们 知道酶调节的机制之一就是酶催化构象的改变。对于G D H的变化是在转录水平还是在转 录后水平则未作进一步研究。 O s u j i 和 C u e ro ( 1 9 9 2 )实验表明，低蛋白作物的G D H受到抑制，不能有效地利用 N 氏+ ， 所以造成了作物中蛋白含量低。而解除梭甲基壳聚糖处理作物中对a - K G依赖的 G D H的抑制作用，并同时抑制G S 和 ( 或)G O G A T 活性，

22、则提高了贮藏蛋白的含量。他们 还研究梭甲基壳聚糖对贮藏蛋白作用的分子基础， 发现梭甲基壳聚糖处理的玉米中m R N A 6 1 6 云南植物研究2 7 卷 的含 量 增加 ( O s u j i a n d C u e ro , 1 9 9 1 ) 。由于梭甲基壳聚糖具有调控G D H , G S 和G O G A T 活 性和 增加低蛋白 作物蛋白 含量的能力， 表明了它是一个植物代谢的生物调控子 ( O s u j i a n d C u e ro , 1 9 9 2 ) 0概而言之， 就是低蛋白 作物中G D H活性受到了抑制， 利用N 扎+ 效率降低， 而 高蛋白的作物中， G D H

23、没有受到抑制。如果解除这种抑制作用，则显著提高了利用 N H , + 效率， 低蛋白 作物的蛋白含量也显著提高 ( O s u j i a n d C u e ro , 1 9 9 1 ) . 壳聚糖作为重要的信号分子， 在植物一 病原菌相互作用以及植物的发育过程中均起着 重 要的 调节作用 ( H a d w ig e r a n d L o s c h k e , 1 9 8 1 ; L i e n a r t 等，1 9 9 1 ;张燕等，1 9 9 8 ) 。壳聚糖 可以 促进植物氨同化， 提高水稻叶片、 玉米幼苗及果穗氮代谢相关酶类的活性 ( 李科等， 2 0 0 1 ; 师素云等，

24、1 9 9 8 , 1 9 9 7 ) 。在氨同化过程中， 壳聚糖参与了对氨同化关键酶G D H和 G S 活性的调节 ( O s u j i a n d C u e ro , 1 9 9 2 ; 陈惠萍和徐朗莱， 2 0 0 3 ) 。陈惠萍和徐朗莱 ( 2 0 0 5 ) 通过用C 犷 + 、 E G T A 、 异博定、 L a c l, 、 氯丙嗦、 D T T 和A T P 预处理促进或阻碍C 扩 十 / C a M信 使系统传导后， 研究壳聚糖对不结球白菜叶片氨同化关键酶G D H和G S 活性调节及对不结 球白 菜品 质和 产量的 影响 作 用， 初步 证实了 壳聚 糖 调控G

25、D H 和G S 活 性及提高不结 球白 菜 品质和产量的过程可能需要 C a + / C a M信使系统的参与。 3 壳聚糖与植物抗病性及其信号转导机制 壳 聚 糖具 有 抗真菌活 性 ( H a s e g a w a 等，1 9 9 3 ; 沈东风等， 2 0 0 0 ) ， 它作为植物防卫反 应的有效激发子能迅速激发植物的防卫反应，启动植物的防御系统 ( E l G h a o u t h 等， 1 9 9 4 ) 。 壳聚糖可以诱导豌豆茎植保素的产生，抑制真菌的生长并促进保护机制，以防进 一步的 感染 ( H a d w i g e r a n d B e c k m a n , 1

26、 9 8 0 ) 。壳聚糖可以 提高植物抗性相关基因的转录水 平， 诱 导活 性氧的 产生， 抑制病原菌的 生长， 增加植物的 抗病能力 ( L e e a n d K a n g , 1 9 9 9 ; R o l l e r a n d C o v i l l ，1 9 9 9 ; O ro z c o - C a r d e n a s a n d R y a n ，1 9 9 9 ; C h a n g 等，1 9 9 2 ) 。N ic o le 和G e o r g e s ( 1 9 9 2 ) 用壳聚糖处理番茄，当 镰刀菌 ( F u s a r i u m o x y s p

27、 o r u m f . s p . r a d ic is - ly c o p e r s i c i )人侵时， 番 茄细胞壁显著加厚， 胞间被填塞， 在病菌人侵处形成大量乳头状突起 ( p a p i ll s e ) ， 病原 菌被包埋在致密的颗粒状物质中， 不能进一步扩散， 这样使植物对病原菌产生了 有效的抗 J性。研究还发现壳聚糖可以做为激发子诱导病程相关蛋白基因的表达，诱导黄瓜产生抗菌 的 水解酶 ( 几丁质酶、 壳聚糖酶和f3 - 1 ， 3 - 葡聚糖酶) ， 使病原真菌细胞壁松弛， 细胞解体 ( A h m e d 等，1 9 9 4 ) 。 壳聚糖也许也有助于抵御病菌对

28、植物受伤部位的进攻， 尽管对此机制 还未弄清， 但认为由壳聚糖产生的自由基可能导致细胞死亡和细胞壁增厚 ( A h m e d 等， 1 9 9 4 ) 。 从真菌细胞壁和节肢动物外骨骼中分离的几丁质和壳聚糖、 壳寡糖均可提高植物 对病原菌的 抵抗能力 ( F ry等，1 9 9 3 ; 张虎等，1 9 9 9 ) 0 壳聚糖作为重要的信号分子，在植物一 病原菌相互作用中以及植物的发育过程中均起 着重要的调节作用。病原物侵染植物过程中将释放壳聚糖，而这些壳聚糖反过来又通过受 体传导途径， 最终导致植物防御基因的表达而产生抗病性 ( 廖春燕等， 2 0 0 1 ) 。前人已从 细胞内及细胞外两方

29、面对壳聚糖抗病信号 转导机制进行了研究。 壳聚糖与细胞内 信号传导: 壳聚糖作为信号分子能直接进入植物细胞， 抑制病原菌生 长 或诱导 植物的防卫反应。真菌细胞与植物组织接触后可释放出壳聚糖，随着组织化学、 免疫化学及同位素技术的应用， 发现这些壳聚糖能顺着电化学梯度迅速地进人植物细胞， 6 期陈惠萍等: 壳聚糖调节植物生长发育及诱发植物抗病性研究进展6 1 7 积累 在细 胞 壁， 细 胞 质以 及细 胞核中 ( H a d w ig e r 等， 1 9 8 1 ) 。由 于壳聚糖对D N A 具有高度 亲和力， 其在细胞核中的特异性积累说明壳聚糖可能对植物防卫反应具有直接调节效应 ( H

30、 a d w i g e r a n d L o s c h k e , 1 9 8 1 ) 。 壳聚糖进人植物细胞， 与植物D N A 结合， 随后壳聚糖激活 植物抗性基因的表达， 调节有关m R N A和蛋白质合成， 从而提高植物的抗病力 ( H a d w i g e r a n d L o s c h k e , 1 9 8 1 ) 。 壳聚糖与细胞外信号转导:L ie n a r t 等 ( 1 9 9 1 )首次从悬钩子培养细胞中，通过壳聚糖 亲和层析分离得到特异性壳聚糖凝集素，它是一个6 7 k D a 的膜结合蛋白，该蛋白能与壳 聚糖特异结合， 它可能是壳聚糖抗病信号分子的受体

31、， 壳聚糖与膜上受体结合， 诱导生物 活性， 最后触发植物防卫反应。但其触发的细胞内信号途径，目 前还不清楚。 此外， 对壳聚糖诱导参与甘露糖/ 受体介导的噬菌作用的激活机制也有了一些研究。 壳聚糖在结合到受体后， 壳聚糖颗粒就进人体内。在壳聚糖与受体结合过程中， 多个碳水 化合物识别域必须互作， 这个受体才能高亲和地结合到具多化合价的同一配体的糖基上 ( S h i b a ta 等，1 9 9 7 ) 0 不同聚合度构成的聚合物在识别受体方面的能力是不一样的，由 此引 起的 代 谢 途 径 也就不 相同 ( N ig o u 等， 2 0 0 1 ) 0 4 植物壳聚糖结合蛋白的研究 L

32、i e n a r t 等 ( 1 9 9 1 )通过壳聚糖亲和层析从悬钩子培养细胞中分离得到特异性壳聚糖凝 集素， 它是一个6 7 k D a 的膜结合蛋白， 这是至今为止已报道的唯一从植物中提取的壳聚 糖结合蛋白。它有两个结合位点， 一个能与 壳聚糖四聚体高效结合， 另一个与壳聚糖六聚 体特异结合，而麦芽糖、 纤维四糖、 几丁质对结合位点没有竞争力。由于该凝集素能与壳 聚糖特异结合， 它可能是壳聚糖抗病信号分子的受体。 我们的研究表明壳聚糖对不结球白 菜叶片氨同化关键酶具有调节作用 ( 陈惠萍和徐朗 莱， 2 0 0 3 ) ， 并可能是通过钙信号转导途径实现的 ( 陈惠萍和徐朗莱， 2

33、0 0 5 ) 。那么要激活 信号转导途径， 首先壳聚糖得先被识别。因此， 要探讨壳聚糖在调节不结球白菜叶片氨同 化关键酶活性中的作用机理， 应首先分离、 纯化壳聚糖结合蛋白并对其理化特性进行研 究， 进而为今后确定其为真正的受体奠定基础。 所以， 我们采用壳聚糖亲和层析法， 从不 结球白菜叶片中分离出了壳聚糖结合蛋白。此结合蛋白是一个同源二聚体的糖蛋白 ( 也是 凝集素) ，全分子量为1 0 6 . 5 k D a ，亚基分子量为5 3 . 1 k D a ，等电点为8 . 2 5 ， 据推测为新的 壳聚糖结合蛋白 ( C h e n a n d X u , 2 0 0 5 ) 。此蛋白是否

34、与壳聚糖调节不结球白菜叶片氨同化 酶的作用有关还有待进一步研究。 5 讨论及展望 壳聚糖及其衍生物具有资源丰富、 价格便宜、 安全无毒及生物相容性等优点， 应用领 域十分广阔，具有极大的发展潜力。 我们虽然在壳聚糖调控不结球白菜叶片氨同化关键酶作用机理方面的研究取得了一些 结果， 但还有许多问题有待解决如: “ 壳聚糖是如何影响C 矛 十 进人细胞的?细胞内C 扩 + 浓 度变化如何引发随后的生理反应?钙信使系统怎样与其它信号系统协同作用， 共同影响壳 聚糖的调节作用? ”等一系列问题以及壳聚糖结合蛋白的其它特性及表达调控，壳聚糖结 61 8 云南植物研究 2 7 卷 合蛋白 行使受体功能的确

35、定， 壳聚糖基因表达的分子机制等都有待于进一步的研究。这对 于揭示壳聚糖在调节植物氨同化关键酶中的作用具有重要的价值。 壳聚糖及其衍生物的天然高分子的多功能性、 生物相容性、 生物降解性是其它合成高 分子无法比拟的，而且在自然界中的生成量达上百亿吨，具有极大的开发潜力和应用前 景。国外已有将壳聚糖应用于农业的报道及专利; 在我国， 对壳聚糖的研究开发刚刚起 步， 其应用将有广阔的前景。但目 前尚未引起足够的重视， 相信随着对壳聚糖及其衍生物 的研究的不断深人， 积极开发它们在生物各个领域的 应用， 相信在不久的将来， 它们作为 绿色高新技术材料， 将会给人类带来巨大的益处。 参考文献 杜Y 光

36、，白雪芳， 虞星炬等，1 9 9 7 .寡聚糖类物质生理活性的研究 J 7 .中国生化药物杂志，1 8 ( 5 ) : 2 6 8 -2 7 0 张虎， 赵k 清， 范圣第等，1 9 9 9 . 壳聚糖酶的研究进展 J . 化学通报， 5 : 3 2 -3 5 赵蕾，汪天虹，1 9 9 9 . 儿丁质、 壳聚糖在植物保护中的研究与应用进展 J .植物保护， 2 5 ( 1 ) : 4 3 -4 4 袁向 华， 蔡妙， 郭祀远等， 2 0 0 1 . 壳低聚糖的制备与应用 J . 生命的化学， 2 1 ( 2 ) : 1 6 5 -1 6 7 柴海平， 张文清， 金鑫荣，1 9 9 9 、甲壳质

37、/ 壳聚糖开发和研究的新动向 J . 化学通报， 7 : 8 -1 1 A h m e d E L , G h a o u t h A E , J o s e p h A , 1 9 9 4 . E ff e c t s o f c h it o s a n o n c u c u m b e r p l a n t s : s u p p r e s s i o n o f p y t h iu m a p b a n id e r m a t u m a n d in - d u c t i o n o f d e f e n s e r e a c t i o n s J . P h y

38、 to p a h o l ， “: 3 1 3 -3 2 0 C h a n g M M , H a d w i g e r L A , H o m v it z , 1 9 9 2 . M o l e c u l a r c h a r a c t e r iz a t i o n o f a p e a b e t a - 1 ， 3 - g l u c a n a s e in d u c e d b y F u s a r iu m s o l a n i a n d c h i to s a n c h a l l e n g e J . P l a n t M o l B i o

39、 l ， 2 0 : 6 0 9 -6 1 8 C h e n H P( 陈惠萍) ， X u L L( 徐朗莱) ， 2 0 0 3 ， R e g u l a ti o n o f c h i to s a n 。 :， th e k e y e n z y m e s 。 ( n it r o g e n m e t a b o l i s m i n n o n - h e a d i n g C h in s e s c a b b a g e l e a v e s J . C h in J T r o p C r o p s( 热带作 物学报) ， 2 4 ( 4 ) : 6 2

40、 -6 6 C h e n H P( 陈惠 萍) ， X u L L( 徐朗莱) ， 2 0 0 5 . E f f e c t s o f C a t / C a M o n t h e k e y e n z y m e a c t i v i ty o f a m m o n i a a s s i m i la t io n r e g u l a t e d b y c h t i o s a n in d e t a c h e d le a v e s o f n o n - h e a d i n g C h i n e s e c a b b a g e J . J N a

41、n j in g A g r i c (I n iv( 南 京农业大 学学报) ， 2 8 ( 1 ) : 3 4 -3 8 C h e n H P , X u L L , 2 0 0 5 . I s o la t io n a n d c h a r a c t e r i z a t io n o f n o v e l c h i to s a n - b in d i n g p r o t e i n f r o m n o n - h e a d i n g C h i n e s e c a b b a g e le a v e s J . J o u r n a l of I

42、n t e g r a t i v e P la n t B i o lo g y ， 4 7 ( 4 ) : 4 5 2 -4 5 6 C h ib a H , S h ib a y a m a H , 1 9 9 9 . E f f e c t s o f c h i to s a n a p p l ic a t io n o n s h o o t g r o w t h o f s e v e r a l c r o p s e e d l i n g s J .M a r in e a n d H ig h l a n d B i o s c i e n e e C e n t e

43、 r R e p o r t ，9 : 1 5 -2 0 E l G h a o u th A , A ru l J , B e n h a m o u N , e t a l , 1 9 9 4 . E ff e c t o f c h it o s a n o n c u c u m b e r p l a n t s : s u p p r s s io n o f P h t h iu m a p h a n i d e r m a t u m a n d in d u c t io n o f d e fe a s e re a c t i o n s J . P h y t o p

44、 a t h o l , 8 4 : 3 1 3 -3 2 0 F ry S C , A ld i n g t o n S , H e th e r in g to n P R , e t a l ，1 9 9 3 . O lig o s a c c h a r id e s a s s ig n a l s a n d s u b s t r a te s in th e p l a n t c e l l w a l l J .P la n , P h y s i o l , 1 0 3 : I -5 G o t t h a n l t U , G r a m b o w H J , 1

45、9 9 2 . N e a r - i s o g e n ic w h e a t s u s p e n s i o n c u lt u r e s : e s t a b l i s h m e n t , e l i c i t o r i n d u c e d p e ro x i d a s e a c t i v i ty a n d p o - t e n t i a l u s e i n t h e s t u d y o f h o s t / p a t h o g e n - i n t e r a c t io n s 仁 J l . P la n t P h

46、y s io l ， 1 3 9 : 6 5 9 -6 6 5 H a s e g a w a M , I s o g a i A , O n a b e F , 1 9 9 3 . P r e p a r a t io n o f lo w - m o l e c u l a r w e i g h t c h it o s a n u s i n g p h o t o r ic J .C a r b o h y d r a t e P o l y m e r s ， 2 0 : 2 8 3 -2 9 7 H a d w i g e r L A , B e c k m a n J M ,

47、1 9 8 0 . C h i t o s a n a s a c o m p o n e n t o f p e a - F u s a d u m s o l a n i i n t e r a c t io n s J . P la n t P h y s io l ， 6 6 : 2 0 5 -2 1 1 H a d w i g e r L A , B e c k m a n J M , A d a m s M J , 1 9 8 1 .l o c a l i z a t io n o f f u n g a l c o m p o n e n t s i n t h e p e a

48、- f u s a r iu m i n t e r a c t io n d e t e c t e d immune- c h 二c all y w i t h a n t ic h i to s a n c e l l w a l l a n t i s e r a J . P la n t P h y s io l , 6 7 : 1 7 0 -1 7 5 H a d w ig e r L A , L o s c h k e D C , 1 9 8 1 . M o l e c u la r c o m m u n ic a t i o n in h o s t - p a r a s

49、it e i n t e r a c t i o n s : h e x o s a m in e 浏y m e s ( c h i t o s a n ) a s r e g u l a to r c o m p o u n d s in r a c e - s p e c i fi c a n d o th e r i n t e r a c t i o n s J . P h y t o p a t h o l , 7 1 : 7 5 6 -7 6 2 H u a n g L P( 黄 丽 萍) ， L iu Z M( 刘 宋明) ， Y a o B( 姚波) ， 1 9 9 9 . T h e a p p l i c a t i o n o f c h i t i n a n d c h i t o s a n o n a g r ic u l t u r e J . N a t P r o R e s D e u e l( 天然产物研究与开发) ，n ( 5 ) : 6 0 -6 4 6 期陈惠萍等: 壳聚糖调节植物生长发育及诱发植物抗病性研究进展61 9 J i a n g H( 姜华)