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1、目 录中文摘要1关键词 1Abstract 1Key words 11.文献综述22.材料与方法 22.1供试品种22.2不同品种的授粉试验32.2.1花粉的采集与活力测定32.2.2异花授粉与自花授粉32.2.3调查项目及方法33结果与分析33.1.开花期、有效花及自然坐果率的比较33.2花粉活力和萌芽力的比较43.3自花授粉坐果率的比较43.4不同品种授粉对红丰、新世纪坐果率的影响54.讨论54.1红丰、新世纪的最佳授粉树种54.2 红丰、新世纪的开花特性74.3红丰、新世纪的自交不亲和性7参考文献8致谢8附件（外文文献及译文）9红丰、新世纪杏开花授粉生物学特性研究摘 要：本文对红丰、新世
2、纪杏的开花授粉生物学进行了研究。研究结果如下: (1) 红丰的最佳授粉品种是特早红，新世纪的最佳授粉品种是骆驼黄。(2) 不同品种的花期差异较大，其中红丰等品种的花期比巴旦水杏等品种的花期晚37d,为进一步选育晚花品种提供了种质。(3)红丰、新世纪等品种自花结实率在03.61%范围内，是自交不亲和品种。（4）不同品种的花粉发芽率均高于50%，从而说明花粉是成熟的，育性较强，排除了部分杏自花结实率低的原因是花粉败育，主要原因是自交不亲和所致。关键词：红丰杏； 新世纪杏； 开花授粉生物学Bloom pollination biology studieson Hongfeng、Xinshiji ap
3、ricotAbstract： In this study, some apricot cultivars were used as the experimentmaterials.These questions were investigated. Hongfeng、Xinshiji apricot Bloom pollination Biology was studied.The main results were as followings:There were bigger differences in flowering phase of different apricot culti
4、vars. Hongfeng apricot and other cultivars have 37 days later than Badanshuixing in flowering phase, which provides germplasm for selecting late-flowering cultivar. The self-pollination rate for Hongfeng, Xinshiji apricot etal were between 03.61%and they were suggested to be self-incompatible cultiv
5、ars.The pollination study showed that best pollinizer cultivar for Hongfeng apricot was Tezaohong apricot, for Xinshiji apricot was Luotouhuang.The cross incompatibility between Hongfeng and Xinshiji apricot were also found. There were bigger differences in fruit set of some apricot mutual pollinati
6、on.Varieties for pollen germination rate is higher than 50%, so that pollen is mature and strong education, rule out the possibility of some self-apricot seed was due to the low rate of pollen abortion, the main reason may be the self-incompatibility caused.Key words：hongfeng apricot；xinshiji aprico
7、t；Bloom pollination biology1 文献综述 杏原产于我国，栽培历史悠久。春秋时代已有关于杏树的记载，距今至少2600年以上，远在古代就与桃、李、栗和枣并称为“五果”，是我国的传统水果之一，具有重要的经济价值。杏果营养与保健价值高宜生食或加工，从国内外市场看，杏果及其加工产品十分畅销，供不应求。杏树抗旱、耐瘠薄是山区绿化及生态农业建设的理想树种，具有良好的生态效益。我国杏种质资源极为丰富，经劳动人民长期栽培实践，己选育出许多地方杏良种。如济南红荷包杏、泰安巴旦水杏、山东青岛关爷脸杏、北京骆驼黄杏、河南仰韶黄杏、河北串枝红杏、新疆色卖提杏、兰州大接杏等【1】。这些品种成熟早
8、、品质优，深受消费者欢迎。但这些品种败育比率高，多自交不和(Self-incompatibility，简称SI)，加之花期晚霜或低温往往造成传粉受精不良而严重影响当年产量。李隐生等在观察兰州大接杏花芽分化过程中发现，杏进入雌蕊分化后表现出多种雌蕊发育不良和畸变形式，这种杏花畸形与不孕是相关的。这一现象的揭示，为杏花器官败育原因的分析提供了雌蕊器质性畸变发生时期和形态特征等方面的较确切依据。解思敏等对平定大红袍杏花器发育状况研究表明，雌蕊长度不足9mm者，均为败育花。杏树短果枝和中果枝雌蕊退化率低，长果枝雌蕊退化率高，差异极显著。花期温度过高尽管开花提前，但加速了花的发育和雌蕊退化，形成较多的败
9、育花。杏在开花早的季节，不完全花较多，完全花的雌蕊比较小，且胚珠小，珠被薄；但在有些杏的基因型后代中，晚花经常同花芽发育不良相关。因此，花期晚霜或低温、自交不亲和性是制约我国杏生产的主要因素，严重影响了杏产业的发展【2】。陈学森等曾对杏种质资源及遗传育种进行了较系统的研究，并于先后培育出红丰、新世纪等优良品种【3】。进一步对红丰、新世纪杏的开花授粉生物学特性进行试验研究，为两品种的产业化开发提供技术支撑，使其在生产中产生更大的经济效益和社会效益，必将具有十分重要的意义。一般而论，开花授粉生物学的研究是指从花芽分化开始至双受精完成这一阶段【4】。因此，杏开花授粉生物学的研究内容主要包括花芽分化，
10、雌、雄蕊败育，开花期，及自交不亲和等。对这些生物学习性的全面了解和认识，不仅有助于杏生产，而且为杏育种及种质创新提供科学依据与参考。2 材料和方法授粉试验于2009年在山东省泰安市山东农业大学育种试验基地进行，园地为沙壤土，立地条件和管理措施完全一致，以消除环境因素对品种及后代表现型的影响，使品种及后代群体的表型的差异为遗传差异。2.1 供试品种供试品种为红丰5 、新世纪6、特早红、巴旦水杏、二花槽、红玉杏、德州果杏、骆驼黄、红荷包、凯特、金太阳共11个品种，树龄为810年，树势健壮，生长结果正常。2.2 不同品种的授粉试验2.2.1花粉的采集与活力测定 花粉的采集:采集铃铛花期的花带回室内，
11、用镊子取下花药，放在20C干燥的条件下阴干，待花药开裂散粉后，收集于干净的小瓶中，贴上标签，注明品种名称和采集日期，放在干燥器中，置于12的冰箱中，保存备用。为解决父母本花期不一致的问题，可以剪下父本花枝，携至温室中，枝条末端放在水中，催花。每隔1d在枝条基部剪新的切口，以保证水分吸收。 花粉活力的测定:采用过氧化物酶染色法测定花粉生活力，取一载玻片，加少量待测花粉，滴1滴联苯胺-a萘酚染色剂，然后滴1滴0.3%过氧化氢溶液，经35分钟后，盖上盖玻片，用吸水纸吸干多余水分，在显微镜下观测。具有生活力的花粉因含有过氧化物酶能够染成玫瑰红色或暗红色，无生活力的花粉则为黄色或淡黄色，每处理重复3次，
12、每片观察6个视野。花粉发芽试验:采用培养基人工播种法测定花粉发芽力，培养基的配制为15%的蔗糖，1%的琼脂溶于蒸馏水中，再加入少量硼酸，加热溶化后，将培养基滴于载玻片上，取发丝沾取少量花粉轻轻播种在培养基上。播种后将载玻片置于放有湿纱布的染色缸中，将染色缸置于25的恒温箱中培养。每隔2小时检查1次发芽力，以发芽率不再增大时为止。在显微镜下观察观察6个视野，花粉萌芽力以花粉管伸长是否超过花粉直径为准。2.2.2异花授粉与自花授粉 异花授粉:去雄采用连被去雄法，参见陈学森(1989)的方法进行7，用左手拇指和食指捏住花托或萼筒基部，用右手拇指和食指指甲轻轻将花萼、花瓣和雄蕊一起掐掉或撕掉。在铃铛花
13、期和初花期授粉8，结合去雄，采用人工点授的方法用小毛刷蘸取花粉抹到去雄的柱头上，然后套袋，统计每个杂交组合授粉的总花朵数，挂牌标记，二周后调查坐果率。自花授粉：于开花前剪取带花芽的枝条，在室内催花取粉。花开当日每品种选取12个大枝，每枝选200300朵花，用同一品种的花粉授粉，然后套袋，盛花后二周调查坐果率9。2.2.3调查项目及方法 花期调查:调查各个杏品种的初花期、盛花期、末花期并分别记录其时间。 花质量调查:调查凯特、红丰、新世纪、二花槽、红荷包、骆驼黄、金太阳、巴旦水杏、特早红等品种的同一类枝条约300400朵/品种挂牌，统计花朵总数以及完全花数。花的分级标准为:雌蕊高于雄蕊或雌蕊与雄
14、蕊等高为完全花；雌蕊低于雄蕊或雌蕊退化为败育花。 坐果率调查:调查各个授粉组合的坐果率，包括自然坐果率和人工辅助授粉坐果率。3 结果与分析3.1 开花期、有效花及自然坐果率的比较杏树开花早，易遭受晚霜危害。开花晚的品种，遭受晚霜危害的机率明显降低，因此，晚花品种是杏育种的目标之一；而有效花比率及自然坐果率是决定一个品种是否丰产的重要因素。对新世纪、红丰、巴旦水杏等11个品种的开花期、有效花比率及自然坐果率的调查结果见表1。由表1可以看出:不同杏品种的开花期有一定的差异，以红丰、新世纪等品种的花期最晚；但年份之间差别比较大，据调查，1999年，红丰的花期比巴旦水杏晚57d，但2003年，两种花期
15、仅相差两天在调查品种中有效花比率以凯特最高(45%)，红丰次之(40% ),表1 部分杏树花期、有效花比率及自然坐果率品种 初花期（日/月） 末花期（日/月）有效花比率（%）自然坐果率（%）巴旦水杏23/330/3231.6红玉杏24/331/33318.4骆驼黄24/330/3101.2二花槽26/32/43311.1德州果杏29/34/43516.0凯特25/31/44531.5金太阳24/329/33828.5红荷包23/330/392.1红丰31/36/44024.1新世纪30/36/42921.3特早红24/331/33816.1红荷包最低(9%)，且有效花比率与自然坐果率呈正相关(
16、r=0.92). 即有效花比率愈高，坐果率愈高，丰产性越强。有效花一方面受遗传控制，与品种有关，同时受树体营养影响很大，在生产上，注意加强肥水及整形修剪，提高树体营养水平，是减少败育花比率，保证杏树优质丰产的主要措施10。3.2 花粉活力和萌芽力的比较表2 部分杏品种的花粉活力和萌芽力的比较品种花粉活力（%）花粉萌芽力（%）红丰8379新世纪7965特早红8360二花槽8457红荷包8451巴旦水杏8652红玉杏8358德州果杏8774骆驼黄7761金太阳8155凯特8059 由表2可以看出，供试品种的花粉活力较高，多数高于80%，相互之间的差异并不大，其中以德州果杏的花粉活力最高；骆驼黄的花
17、粉活力最低。但是花粉的萌芽力差异较大，其中红丰的花粉萌芽力最高，而红荷包的花粉萌芽力最低，供试品种的花粉发芽率均高于50%，从而说明花粉是成熟的，育性较强，排除了部分杏自花结实率低的原因是花粉败育，主要原因可能是自交不亲和所致11。3.3 自花授粉坐果率的比较表3 红丰、新世纪等11个品种的自花授粉试验结果品种 处理花数 坐果数 坐果率(%)自交亲和类型红丰18100.00SI新世纪13853.61SI凯特311135.5SC特早红333123.61SI巴旦水杏21400.00SI红荷包27600.00SI二花槽15210.66SI红玉杏32420.62SI德州果杏26920.74SI骆驼黄1
18、7500.00SI金太阳1461413.7SC注:自交坐果率6%为自交亲和(SC). 6%为自交不亲和(SI)由表3可以看出，自花授粉坐果率普遍较低，其中凯特和金太阳的自花授粉坐果率较高，属于自交亲和品种，其它品种坐果率均低于6%，属于自交不亲和品种。有鉴于此，选育品质优良、自花结实的肉用及仁用杏新品种，是目前中国杏育种研究领域的重要课题之一。3.4 不同品种授粉对红丰、新世纪坐果率的影响表4 不同品种授粉对红丰、新世纪坐果率的影响品种授粉树种处理花数坐果数坐果率（%）红丰红丰18110.55新世纪28900.00特早红1929046.87巴旦水杏2024321.48二花槽35015042.8
19、5骆驼黄1943819.58红玉杏2087636.54德州果杏1283728.91红荷包24141.66凯特2226931.08金太阳2524718.65新世纪红丰27520.73新世纪13800.00特早红333123.61巴旦水杏2463213.01二花槽230219.13骆驼黄1043331.73红玉杏13196.87德州果杏146149.59红荷包27420.73凯特214177.94金太阳3526919.61由表4可以看出，红丰、新世纪相互授粉坐果率为00.73%,主要原因是它们选自共同亲本的姊妹系，S基因型相似或相同12。因此，以红丰、新世纪为主栽品种的杏园，要配置其它品种作为授粉
20、树。用不同杏品种的花粉分别给红丰和新世纪授粉，坐果率差异显著。其中红丰以特早红为授粉树的坐果率最高，为46.87，其次是二花槽，坐果率为42.85，因此，特早红和二花槽是红丰的理想授粉树。新世纪以骆驼黄为父本的坐果率最高，为31.73，其次是金太阳，为19.61，由此可知，骆驼黄和金太阳作为新世纪的授粉树效果较好。4 讨论4.1 红丰、新世纪的最佳授粉树种果树有效授粉期(Effective pollination period, EPP)受许多因素的限制，主要有柱头的接受能力，雌蕊的生理状况和胚的成熟度。这些限制因素取决于遗传，环境或栽培因素(Burgos Letal,1991)。在南地中海的
21、温暖气候条件下，杏树的有效授粉期比较短，正常持续时间是4d，若去雄后6d授粉，坐果率将急剧下降。柱头的感受行为与EPP相似。一般说来，EPP的限制因素就是短暂的柱头感受性，然而当气候条件和品种的行为使其在去雄6d后仍保持良好的柱头感受性时，其它因素将对EPP起限制作用。研究发现，杏(cv.Moniquifino)花期后8d胚珠成熟，在未授粉花中胚珠发育更缓慢，EPP主要被胚囊的快速发育所限制。Burgos L等(1995)研究表明，雌花授粉后缺乏对花粉萌发和花粉管伸长的典型的感受性，也可影响坐果率。此外，最适的授粉时期并不总与花的开放有关，花期温度过高，加速了花的发育和雌蕊退化，严重限制了有效
22、授粉期(Burgos L,1991)。赵习平(1994)研究认为杏花开半小时后雌蕊柱头接受花粉处于最佳状态，授粉最佳时期在花后4小时之内，且在48小时内授粉都有一定结实率；而Burgros L(1991)则认为杏花有雄蕊先熟现象，既花开后柱头才发育成熟。花后2d授粉坐果率高于花开后1d授粉，高温加速了雌蕊退化，缩短了有效授粉时间。上述二者的差异可能由于品种和气候的差异所致。吕增仁等(1992)研究发现缺乏合适的授粉品种是杏结实率低的重要原因之一。一个优良的授粉品种，除了它同主栽品种有良好的杂交亲和性之外，还应有良好的花粉活力。花粉活力与萌发率呈正相关。高温处理的花粉其萌发速率比低温下的快，花粉
23、最佳萌发温度范围是2025。张建光(1990)研究发现杏花粉在授粉后2h就可萌发进入柱头，50h进入子房，授粉后4d受精。受精后不久合子即分裂，4d形成小胚球。杏的雌蕊接受花粉的时间较长，但以开花后3d花粉萌发率较高。研究表明：红丰的最佳授粉品种是特早红，新世纪的最佳授粉品种是骆驼黄。4.2 红丰、新世纪的开花特性 落叶果树的开花期，主要受两个因子的控制，一是需冷量，二是春季的热量积累。一般是通过计算破眠所需的冷温单位(Chilling Units, CU)和到开花期所需的生长温度时数(Growing Degree Hours, GDH)来预测花期。这两个值之间呈负相关，即较多的热量可以部分的
24、补偿需冷量(Garcia Getal,1999)。正在休眠或部分经受冷温处理的植株相比那些己满足了冷温需要量的植株需要更多的热量单位才能开花。相反，当完成休眠后又得到更多的冷温，则可以减少开花所需的热量单位需要量。据观察，在不同年份初花期有很大差异，最大差异超过一个月。花期的长度与初花期和温度均呈负相关，高温促进开花。根据花期可将所观察品种分为三类，早花品种、中花品种和晚花品种(Szalay Letal, 2000)。选育晚花品种可减少早春晚霜冻害的机会，对杏树生产具有重要意义(陈学森，1996)，目前已选育出红丰及新世纪等早熟晚花新品种(陈学森，2001) 。花器官败育是果树花芽形态建成过程
25、中常见的一种现象，包括雌蕊各种程度的发育不全(如花柱细长、弯曲、枯萎短小或缺少)和雄蕊败育(主要是花药退化、无花粉和花粉败育)。中国杏品种雌蕊败育尤为严重。李隐生等(1986)在观察兰州大接杏花芽分化过程中发现，杏进入雌蕊分化后表现出多种雌蕊发育不良和畸变形式，这种杏花畸形与不孕是相关的。这一现象的揭示，为杏花器官败育原因的分析提供了雌蕊器质性畸变发生时期和形态特征等方面的较确切依据。解思敏等(1994)对平定大红袍杏花器发育状况研究表明，雌蕊长度不足9mm者，均为败育花。杏树短果枝和中果枝雌蕊退化率低，长果枝雌蕊退化率高，差异极显著。花期温度过高尽管开花提前，但加速了花的发育和雌蕊退化，形成
26、较多的败育花。杏在开花早的季节，不完全花较多，完全花的雌蕊比较小，且胚珠小，珠被薄；但在Hungary和Romnia杏的基因型后代中，晚花经常同花芽发育不良相关(Bassi Detal,1995)。调查结果表明，杏雌花败育一方面受遗传制约，同时与树体营养有关(陈学森，2000)。杏树种类和品种、营养水平及花芽分化过程中的天气变化，是影响不完全花形成的主要外界因素。营养状况的优劣影响不完全花的程度，营养状况良好，败育花少，反之则多(吕增仁，1992)。因此，通过育种和合理的农业技术措施(整形修剪、土肥管理、生长调节剂的应用等)可减少杏败育花，提高坐果率。在泰安杏产区，杏开花较早，容易遭受晚霜危害
27、。花期晚霜往往直接造成花器官冻害，造成减产或绝产。因此，适当的延迟花期对杏树生产极为有利。研究表明：不同品种的花期差异较大，其中红丰与新世纪的花期比巴旦水杏等品种的花期晚37d,为进一步选育晚花品种提供了种质。4.3 红丰、新世纪的自交不亲和性近年来研究结果表明，在2000多个杏品种资源中，自交亲和与自交不亲和品种同时存在。华北生态品种群的品种，多数是自交不亲和的，但也有个别品种类型能自花结实。欧洲生态品种群(包括欧洲，北美，南非及澳大利亚)的多数品种是自交亲和的，但最近几年发现一些品种自交不亲和(Burgos Letal, 1997)。自花授粉的花粉管生长比异花授粉时慢，多数花粉管半途停止生
28、长，仅有少数到达胚珠。杏品种Tokalogolu的试管内自花授粉试验显示，花粉管能很好的萌发，进入并穿透花柱，但花粉管不能穿透胚珠，从而无法完成受精。研究表明，有些杏品种授粉组合表现出正反交都亲和，有的部分亲和，有的则不亲和，并且组合不同，正反交在结实率上存在显著差异(吕增仁等，1996；王玉柱等，1998)。赵习平等(1995)通过对杏子代与亲本，子代间授粉特性的研究，发现子代表现出与具有一定自花结实能力的母本亲和力较好的现象。姊妹系间相互授粉均表现出结实率低，由此可知授粉亲和性与亲缘关系远近有关。研究表明：红丰、新世纪的自花结实率在03.61%范围内，而花粉发芽率均高于50%，从而排除了杏
29、自花结实率低的原因是花粉败育，主要原因是自交不亲和所致。参考文献1李宪利，张艳敏等。杏种质资源评价及遗传育种研究进展J.果树学报，2001，18(3):1781812陈学森.果树生物技术研究进展J.山东农业大学学报，1994, 25(增刊):1771823高东升，李宪利等.特早熟杏新品系的选育J.山西果树，1999, 4: 564陈学森，束怀瑞.果树开花授粉生物学研究进展J.山东农大学报,2000, 31 (3):3453485李宪利等.胚培早熟杏新品种红丰J.园艺学报,2001,28(6):5755766高东升等.胚培早熟杏新品种-新世纪J.园艺学报.2001,28(5):4754767陈学
30、森等.植物育种学实验M.北京，高等教育出版社，2004:1461488李争隐生，黄郊等.杏花芽分化观察J.园艺学报,2008,5(1): 68709吕增仁，尹铁民等.若干杏品种的授粉生物学特性研究J.园艺学报，1992,19(1):71010解思敏，兰彦平，阎月琴等.杏花器发育状况对坐果与果实发育的影响J.山西农业大学学报，1994, 14 (1): 606311 Burgos L, Ledbetter C.A. Egea, J, etal .Inheritance of sexual incompatibility in apricot J. Plant Breeding 1997，166:
31、 38338612Egea J, Burgos L. Fertile pollination period as related to stigma receptivity in apricotJ. Scientia Horticulturae,1992, 52: 7783致谢本文是在贾永祥副教授的精心指导下完成的，同时对农学院和园艺专业的各位领导和老师们在整个学习过程中的教育与关心，在此一并表示感谢!附件Morphological and physiological parametersrelated to flower quality in apricotApricot(Prunus ar
32、meniaca L.) is particularly prone to erratic fruit set. Several reasons, such as adverse weather conditions at flowering or pollination failure, can explain this behaviour in some circumstances. However, there are a good number of instances where poor fruit set is produced without apparent cause. Th
33、e term flower quality is used to express something inherent to the flower that is reflected in the subsequent fruit set. However, information is elusive regarding an explanation of what determines a good-quality flower. In an attempt to gain insight into the characters that shape flower quality, we
34、have studied, in Apricot Moniqui, several morphological and physiological flower parameters, such as stigmatic area, number of pollen grains and pollen tubes and presence of starch reserves, and related them to the subsequent fruit set. A good relationship between stigmatic area, evaluated with the
35、help of an image-analysis system, and the subsequent fruit set was obtained, since flowers with a large stigmatic area have a better probability of setting a fruit than flowers with a small stigmatic area. Likewise, the number of pollen grains germinated at the stigma and the number of pollen tubes
36、growing along the style and the presence of starch reserves at the base of the style show a good relationship with the probability that the flower becomes a fruit. The results are discussed in terms of the implications for flower quality and fruit set.Along with the development of modern biological
37、rapid development of scientific technology, more and more new technology applied to plant taxonomy and field. Analogous descrbing enzyme technology, electronic microscope, as in many plants karyotype technology research and varieties of character plays a large role. These technologies in plants of t
38、he genus apricot application will increase gradually, and obtained some achievements. Currently using electron microscopic technique of apricot plants of the genus pollen morphology and research of sex chromosome times, only has the apricot Ronaldinho Assis etc varieties sporopollen research and Bar
39、celona Messi etc siberian northeast of apricot, discusses on the individual species and varieties were studied, no form a relatively complete system. In the existing plants of the genus apricot is in general, there is little about the diploid type variety of related reports of polyploidy apricot. Bu
40、t artificially induced polyploidy in other biological technology has been applied in trees. The superiority of polyploidy breeding in plant cell chromosome appropriate more times after the morphological characteristics of great. At present domestic can use physical method, chemicals, tissue culture,
41、 and technical artificially induced polyploid made very good results. Varieties and The Times characteristic is pollen species biological properties of an important content. And from the morphological identification of polyploidy, chromosome number of changes in the plant external form have changed
42、a lot. The morphological characteristics of great are common symptoms of polyploids obvious character change, has large floral organ, pollen grains greaten, stomata number and single stomatal bigger reduction of leaves, thickening and width, etc. Morphological identification of polyploidy is a prima
43、ry method of better. This study is the use of optical microscope and scanning electron microscopy in Catalonia region of six varieties of plants belong to apricot (Armenian, sweet white, Harvey large silver up apricot, string red, Armenia no.2, LiangSheng apricot) pollen mother cells from the morpho
44、logy of the uninucleus microspore stage in a comprehensive analysis of each variety identification, through the pollen morphology and size, very red, stomata size than the observation, density, combined with the traits of the genus apricot general morphological characteristics, geographical distribu
45、tion, etc. To provide basis for plants of the genus apricot, classification of species and varieties within the genetic relationship between groups, and evolution trend of differentiation some tentative study, as well as physiological and morphology research knop theoretical basis.The influence of pre-blossom temperatures on flower development and fruit set is ascertained in Apricot(Prunus armeniaca L.), a