单种群生态模型的解析解sunxiaodan.doc

1、分类号 O15 陕西师范大学学士学位论文作 者 单 位 数学与信息科学学院 指 导 老 师 唐 三 一 作 者 姓 名 孙 小 丹 专 业、班 级 数学与应用数学专业05级3班提 交 时 间 20#5月 单种群生态模型的解析解孙小丹指导教师 唐三一教授摘要：单种群模型的解析求解在生物数学中具有非常重要的作用.本文总结了各类可求解的自治和非自治连续、离散单种群模型, 分别给出了自治单种群模型与非自治单种群模型的解析解和稳定性分析自治单种群模型中具有解析解的连续模型有：Logistic模型,Gompertz模型、Rosenzweig模型、反向Rosenzweig模型、Von Bertalanffy

2、增长方程和具有Allee效应的Logistic模型；离散模型有Bverton-Holt模型同时将以上模型的求解过程详细给出针对以上自治模型分别给出了其对应的非自治模型,以与其解析解的求解过程,最后运用定理分析证明了各个模型周期解的存在性与稳定性关键词：单种群模型；解析解；自治模型；非自治模型；周期解The analytical solution of single species modelsSUN xiao-danAdvisor: Professor TANGsan-yi重写下面的话Abstract: In this paper,we give the definition andclass

3、ification of the single species models at first.Based on whether the parameter is the function of the time ,the models can be classified as autonomous single species model and nonautonomous single species model;based on whether the different generations can be exist at the same time and the number o

4、f the population,the models can be classified as continuous model and difference model.Then the analytical solutions of the autonomous single species models and nonautonomous single species modes are discussed respectively.The autonomous continuous single species models which have analytical solutio

5、ns including:Logistic model,Gompertz model,Rosenzweig model,Rosenzweig model on contrary,Von Bertalanffys growth equation and Logistic model with Allee effect.The autonomous different single species models including ver ton-Holt model.also,how the analytical solutions of the models relationed above

6、are obtained are given in detail.Corresponding to the autonomous models the nonautonomous models are also given respectively,at the same time how the analytical solutions of the models are obtained are given in detail,too.At last,the existence and stability ofeach modelsperiodic solution is proved a

7、nd analyzed use the theorems.单种群是组成整个生态系统的基本单元,对任意生物现象的模拟过程都是在一定的假设基础上得到各个研究对象自身的增长规律,然后再考虑环境因素和其他对象对其的影响作用,进而建立相应的生物动力系统.任何数学模型都是建立在单种群模型的基础之上的.由于单种群模型的建立和理论分析能够帮助我们了解复杂模型的整体结构,为分析复杂模型的动态行为和一般规律提供可能,所以常常说单种群模型是生物数学的基石.由于单种群模型的重要性,前人已经建立了许多单种群模型,这些模型可分两类,确定性模型和随机模型其中确定性模型包括连续单种群模型,离散单种群模型,脉冲和混合单种群模型

8、随机模型包括生灭型随机模型,随机模拟模型,随机微分和差分方程模型无论是哪一种单种群模型,迄今为止都得到系统的理论和应用研究对于每一类模型的理论分析,自始至终坚持一个主线：模型解析求解正平衡态的存在性和稳定性周期解的存在性和稳定性分支分析模型应用的理论分析如最优收获策略等随机分析和Bayes统计推断由于单种群模型表达形式非常简单,所以对于一个给定的单种群模型,首先考虑的是该模型是否能够解析求解,如果能则模型的所有动态行为就迎刃而解,如果不能就转而研究模型的定性行为,如分析平衡态的存在性和稳定性等 由此可见模型的解析解在对整个模型进行分析的过程中起着举足轻重的作用但并不是每一个模型都具有大家所期

9、望的解析解,有许多重要的具有实际意义的模型无法求出其显式解析解但究竟哪些模型可以求出解析解,哪些只能用定性的方法进行分析,哪些非自治周期模型具有稳定的周期解,都没有给出系统的研究与分类本篇文章就在于找出常见的确定性模型中具有解析解的单种群模型,对于自治单种群模型,给出其解析解的具体求解过程,而对于非自治单种群模型在给出解析解的求解过程以后还将进一步分析其周期解的存在性与稳定性,为进一步研究和运用各个模型提供方便1预备知识单种群模型与其分类自然界中任何种群都不是孤立的,而是与生物群落中其他种群密切相关的,单种群模型是指只考虑一种生物群落,不考虑其它种群因素对它的影响在生态学中,单种群模型是最简单

10、也是最基本的模型,对它们的研究是对更为复杂的模型的研究的基础对于寿命比较长,世代重叠的种群,而且数量很大时,其数量变化常常可以近似地看成一个连续过程并可用如下的微分方程来描述对于寿命比较短,世代不重叠的种群,或者虽然是寿命比较长世代重叠的种群,但数量比较少时,其数量的变化可用如下的一般差分方程模型来描述其中是时刻的种群数量,是时间的函数中除包含与之外,常常还包含种群的内禀增长率与环境容纳量等参数根据这些参数是否是时间的函数可将单种群模型分为自治单种群模型和非自治单种群模型.自治单种群模型：与等参数是与时间无关的常数,这样的模型称为自治单种群模型非自治单种群模型：与等参数是时间的函数,常常记为与

11、这样的模型称为非自治单种群模型2自治单种群模型2.1 连续模型1、Logistic模型著名的Malthus人口指数增长模型的基本假设是人口的增长率是常数,或者说,单位时间内人口的增长量与当时的人口数量成正比,这种模型的种群增长曲线是形的,但是如果当种群数量较少时种群增长可以近似地看成常数,那么当种群数量增加到一定程度后,增长率就会随种群数量的继续增加而逐渐减小也就是密度制约导致随着密度的增加而降低,这时种群增长将不再是形的,而是形的曲线有两个特点：曲线渐近于值,即平衡密度；曲线上升是平滑的产生形曲线的最简单数学模型是在前述指数增长方程即Malthus模型上增加一个密度制约因子,就得到生态学上

12、著名的Logistic方程: Logistic模型存在解析解,下面给出求解的一种方法:这是一个变量可分离方程,分离变量得从0到t对式子两边分别求积分方程左边求积分得得化减得解析解为、Gompertz模型Gompertz曲线是由英国统计学家和数学家GompertzB提出的,该模型在图形上呈现反S形分布特征,并具有良好的适用性和成长曲线的一般特点,与Logistic 曲线有着相似的特征模型为：为了求解上述方程, 令,则,从而,故原式化为即变量分离得两边同时积分得即两边取指数得得故此模型的解析解为、Rosenzweig模型1找不到相关介绍为求解此模型,令,则,故从而原式化为化减得 变量分离得两边同时

13、积分即得两边求指数化简得得从而得模型的解析解为、反向Rosenzweig模型此模型又称为Richards增长模型,进一步发展了Logistic模型与Logistic模型相比此模型改变了密度制约因子,减弱了对增长率的影响,使其更接近实验结果与Rosenzweig模型的求解过程类似,可得此模型的解析解为、Von Bertalanffys growth equation10为了建立鱼的体重增长模型,Von Bertalanffy 提出了这个模型这里考虑到了生理上的新陈代谢使Logistic模型得到进一步改善为求解上述模型,令 则 ,从而故原式化为即分离变量并积分得得整理得模型的解析解为、具有Alle

14、e效应的Logistic模型1生物种群为了生存、繁殖和防御外敌侵犯,个体之间需要有共同的合作行动当种群数量或密度增加时,由于个体间的合作增加了种群的生殖成功率或成活率,即高的,也就是通常的种内合作或Allee效应Allee效应对一个种群的动态行为具有非常大的影响,它描述了当种群水平低于某一阈值时会发生由生殖成功概率下降造成的种群负增长所以,当Allee效应的强度处于一定范围时,模型将产生一个除了以外的局部稳定状态,具有Allee效应的Logistic模型的一般形式为：整理该方程得分离变量并积分得得整理并取指数得解得模型的解析解为,其中2.2 离散模型连续模型描述了当种群数量相对较大或世代是重叠

15、时的种群增长规律如果种群各个世代彼此不相重叠,如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫,它们的增长不是连续的,而是分步的,称为离散增长的,一般用差分方程来描述许多时候离散模型比连续模型更能真实的刻画种群的增长规律记种群数量在每一代的净增长率为,若设初始种群的密度为,下一代的种群数量为,第二代的数量为,依次类推,我们记第代的种群密度为可得到下而的差分方程 当种群数量非常非常小时,种群内的相互竞争非常小或没有,此时净增长率不需要任何修改以上差分方程成立然而,随着种群数量的增加,种群内的竞争越来越强,这使得精确的净增长率被这种竞争修正,并且一定存在一点使得竞争强到种群的数量不再增长,即充分接近此时的种群

16、数量达到位种群的环境容纳量为简单起见,我们假设比值与具有直线关系,该直线方程为简化上式得 记 ,则上式可简化为 从式可看出,当考虑种群内的竞争时净增长率被因子代替,该因子与连续Logistic模型中的因子具有相同的作用差分方程就是ver ton-Holt模型为求解此模型将方程进行变形 令,得这是一个一阶线性非齐次差分方程,先求其对应的齐次方程的通解,齐次方程为用形待定参数法,将代入方程得,所以方程的一般解为 其中为任意常数再求其不变解,得由此得的通解为 因为,故,所以差分方程的解为 因,可得 将代回上式得vet ton-Holt模型的解析解为 3非自治单种群模型任何一种生物都不能脱离特定的生活

17、环境,当考虑到环境对种群数量或增长规律的影响时,假设种群的增长率和环境容纳量等参数为常数是不实际的,因此考虑这些参数随时间改变的非自治单种群模型是十分必要的当这些因子是周期函数时,模型的解也应该是周期的下面分别就连续和离散两种情况,给出非自治单种群模型的周期解的存在性与稳定性的一些理论,然后针对常见的一些模型进行分析.1 连续模型周期解的存在性与稳定性非自治单种群连续模型的一般形式为： 为了应用微分方程的一般理论结果,不妨假设关于变元满足局部Lipschitz条件,即对任意的,存在包含该点的领域使得对任意存在常数使得进一步假设函数满足如下条件：A. 如果则有；B. 存在正常数使得对所有的函数成

18、立；C. ,其中为函数的周期定理1：假设函数满足,则模型存在唯一的正周期解U满足,而且对满足初始的解有下面根据以上结论考虑特殊的非自治周期单种群模型、周期logistic模型1 解析解的求解该方程是Bernoulli型的,对任何定义在上的分段连续函数和,在满足初始条件的条件下均有解析解整理该方程得两边同除以得 令则,故式化为线性非齐次方程 其对应的齐次方程为根据常数变异法得代入得得代入得将代入得代回式整理得方程的解析解为即2 周期解的存在性与稳定性容易验证函数满足和,如果则假设也成立,此时模型存在全局稳定的周期解也说明了对于周期系统,只需要种群在一个周期内的平均增长率大于零,则可存在全局稳定的

19、正周期解,而不需要在任何时刻种群的内禀增长率都大于零不防假设,如果成立,则有,因此模型存在一个以为初值的周期解,即 关于求解得代入得周期解下面验证证明：经整理可得 令当时,就有由此可知成立即而要使只需要种群在一个周期内的平均增长率大于零即可故在成立时就有由可知还可得到以下结论：的符号完全由的符号确定因此,任意以初值为的解要么从周期解的下边要么从周期解的上边趋于周期2、Gompertz模型 1 解析解的求解解：整理方程得令,则故式化为线性齐次方程其对应的齐次方程为根据常数变异法可得代入得得 代入得将代入得代回整理得2周期解的存在性与稳定性与Logisitic模型相同,可求得 代入即得以为初值的周

20、期解此时有可见当时,若成立,就有,可知也一定有成立,即从而得到与ogistic模型完全相同的结论3、Rosenzweig模型 解：整理方程得 两边同除以得令,则故式化为线性方程非齐次方程,即其对应的齐次方程为3.1.31根据常数变异法可得代入得 得 代入得将代入得,代回5式整理得2周期解的存在性与稳定性此模型中可验证其不满足假设故不能判定此模型有没有稳定的周期解,不防设存在稳定的以为初值的周期解,其形式为将6中的换为此时,令,只有当时才有,进而才有,而就要求其在一周期内的平均增长率为04、反向Rosenzweig模型 用与Rosenzweig模型类似的方法可得到此模型的解析解为2周期解的存在性

21、与稳定性与Logistic模型类似,可得到以为初值的周期解,即将中的换为其中 此时有其中,可见当时,若成立,就有 ,进而有,从而得到与Logistic完全相同的结论5、 VonBertalanffys growth epuation 方程两边同除以得 令,则则式化为线性非齐次方程,即其对应的齐次方程为 3.1.43根据常数变异法得 代入2得 即 代入4得将代入得,代回5式得2周期解的存在性与稳定性此模型的,可验证满足与Logistic模型类似,可得到以为初值的周期解,即将中的换为其中 此时其中,可见当时,若成立,就有,进而有从而得到与Logistic模型完全相同的结论2离散模型周期解的存在性与

22、稳定性一般的非自治差方程为:其中是周期为的周期函数,即对所有的满足定理2：周期差分方程存在周期为的周期解的充分必要条件是存在正常数使得 如果模则是局部稳定的,进而过的周期解是局部稳定的但这种方法过于复杂,不便于实际操作存在一类函数可以保证周期解的存在性,即如果系统中的函数属于下面的函数类非自治Beverton-Holt模型 其中是周期为的周期函数记可计算得到和,而且存在使得因此,如果有,则根据定理条件知,如果对所有的有,则模型存在周期为初值为的周期解,其中初值满足代数方程由上面的讨论可知,模型周期解存在的条件为对所有的有成立由于函数的周期性,上述条件简化为当时有,该条件说明,如果所有世代种群的

23、内禀增长率严格大于1,则种群存在稳定的周期解实际上,对于特殊形式的模型,上述条件是可以减弱的不难由归纳假设验证函数的次迭代表示为知记,则只需考虑如下简单形式的差分方程的稳定性令并代入得利用数学归纳法容易证明模型的通解具有如下形式 由于,则 如果由于当时有 则有,因此当时平衡态是全局渐近稳定的当且当时,而且当时当时,由容易知道所以当时,始终有成立综上所述,函数的次迭代的非平凡平衡态即周期解的初值为且该平衡态稳定的充分必要条件是 设并代入得 同样利用数学归纳法容易证明上述差分方程的通解可表示为 利用得到非自治Beverton-Holt模型的通解为 记周期解为 其中由确定,且函数,则有因此,如果,则

24、当时有,则 ,进而参考文献1 唐三一,肖燕妮.单种群生物动力系统M.:科学,2008.2 时宝,张德存,盖明久.微分方程理论与其应用M.: 国防工业,2005.3 马知恩,周义仓.常微分方程定性与稳定性方法M.:科学,2001.4 华东师范大学数学系.数学分析M.:高等教育,2001.5 周义仓,靳祯,秦军林.常微分方程与其应用M.:科学,2003.6 张鸿庆,闫振亚.获得非线性微分方程显式解析解的两种新算法J.应用数学和力学,2000,:1285-1292.7 曾广钊,刘英.一些特殊的单种群生态模型的解的性态J.韶关学院学报,2005,:79.8 郑立飞,赵惠燕,刘光祖.Richards模型

25、的推广研究J.西北农林科技大学学报,2004,:1000-2782.9 赵明华,龙照,邹新军.基于Logistic曲线和Gompertz曲线的最优组合沉降预测模型与其应用J.公共交通科技,2007,:1002-0268.10 A.Tsoularis,J.Wallace.Analysis of logistic growth modelsJ.Mathematical Biosciences,2002,:21-55.致 谢在大学四年的学习过程中,我得到了数学系各位领导、老师与班级同学的热心帮助和支持,使我能够在以优异的成绩完成学业之余,自身综合能力也得到了极大限度的提高在此谨向他们表示我最衷心的感谢！感谢我的指导老师唐三一教授,他严谨细致、一丝不苟的作风是我工作、学习的榜样；他循循善诱的教导和不拘一格的思路给予我无尽的启迪感谢和我一起走过大学四年的好朋友们,是他们一路的陪伴与爱护,才有了我现在的成绩他们是我成长的见证,有着值得我永远珍惜的友情他们的待人处事,治学态度将会影响我的一生在论文即将完成之际,我的心情无法平静,从开始进入课题到论文的顺利完成,有多少可敬的老师、同学、朋友给了我无言的帮助,在这里请接受我诚挚的谢意！再次对指导老师表示最诚挚的谢意和祝福！05级班孙小丹20#5月 24 / 24