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1、第十三章 细胞质遗传,第一节 细胞质遗传的概念和特点 第二节 母性影响 第三节 叶绿体遗传 第四节 线粒体遗传 第五节 其他细胞质粒的遗传 第六节 植物雄性不育的遗传 小 结,本章重点： 细胞质遗传的概念和特征 母性影响 雄性不育的遗传特点和应用 本章难点： 母性影响与母性遗传的区别 草履虫放毒型的遗传,第一节 细胞质遗传的概念和特点 一、概念,（引自石春海等，2007）,由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。,二、特点 1.正反交结果不同 2. 杂种与父本连续回交，回交后代仍表现 母本性状 3分离世代不发生性状分离 4不遵循孟德尔遗传规律,第二
2、节 母性影响 母性影响：杂种后代的表现型由母本核基因型决定，与杂种本身的核基因型无关。 一、短暂性母性影响 母本核基因型仅仅影响后代的某个发育时期。 例如，麦粉蛾 有色（显性） 褐眼（显性） 无色（隐性） 红眼（隐性） 两对性状由一对基因（Aa）控制，A合成犬尿素，使幼虫皮肤表现有色、成虫褐眼。,幼虫皮肤,成虫眼色,有色、褐眼无色、红眼 AA aa F1 Aa 有色、褐眼 F1Aa（）aa aa F1Aa（） Aa 有色、褐眼 Aa 有色、褐眼 aa 有色、红眼 aa 无色、红眼 F1作母本时，仅影响幼虫发育阶段，表现出有 色皮肤，不能影响成虫阶段，仍表现红眼。,二、永久性母性影响 母本核基因
3、型能影响后代的整个发育时期。 例如，椎实螺螺壳旋转方向,（引自石春海等，2007）,椎实螺螺壳杂交后代表现型,F3才分离出3：1的比例，因此又称为延迟遗传 椎实螺螺壳旋转方向取决于受精卵第1、2次分 裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母 本核基因型代谢产物积累在卵细胞中所决定。 所以，受精以前卵细胞中的代谢产物就已经决 定了后代的表现性，故又称为前定作用。,第三节 叶绿体遗传,紫茉莉质体的遗传,质体遗传的分子基础： 叶绿体DNA（ctDNA）与核DNA（gDNA）的比较： （1） 闭合双链环状结构 （2） 在氯化铯中的浮力梯度不同 藻类的ctDNA较gDNA轻，高等植物差异较小。 （3）
4、低等植物的ctDNA碱基不同于gDNA，G、C含量较少。 （4） ctDNA裸露，gDNA与蛋白质结合。,水稻叶绿体基因组,第四节 线粒体遗传 红色面包 霉缓慢生长型 只能通过原子 囊果传递，不 能通过分生孢 子传递。缓慢 生长型无细胞 色素氧化酶， 该酶在线粒体 上合成。,生长缓慢,生长正常,生长缓慢,生长正常,生长缓慢,生长正常,线粒体遗传的分子基础： 线粒体DNA与gDNA比较： （1） 闭合环状或线性 （2） 无重复序列 （3） G、C含量比A、T少（gDNA的G、C含量为67）,玉米线粒体基因组,第五节 其他细胞质粒的遗传 草履虫共生体卡巴粒的遗传 繁殖方式： （1）无性繁殖：有丝分
5、裂繁殖后代。 （2）有性繁殖（结合生殖） A互换小核 B. 自体融合,1. 大核开始解体，小核减数分裂，形成8个小核,2. 7 个小核解体,3. 小核分裂，两个体间交换小核,4. 交换后两小核融合,5. 小核又经过两次有丝分裂,6. 两小核融合发育成大核,6之后，两个草履虫再各自进行完整的有丝分裂产生2个后代。自体融合生殖在“3”时，两个体间不交换小核，“4”是本身两个小核融合，其它与结合生殖相同。,草履虫放毒型的遗传： 放毒型细胞质中需有卡巴粒（Kappa），细胞核 中有K基因 放毒型与敏感型结合时间不长，只交流小核， 不交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型 1：3 放毒型与敏感型结合时间长
6、，既交流小核，又 交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型 1：1,不交流细胞质,交流细胞质,第六节 植物雄性不育的遗传 雄蕊发育不正常，产生的花粉不育，雌蕊发育正常，接受正常花粉可受精结实。 一、 植物雄性不育的类型 1.细胞核雄性不育 简称“核不育”，由细胞核雄性不育基因控制，有隐性核不育和显性核不育。,2.质核互作雄性不育 简称“胞质不育”或“质不育”。由不育细胞质和细胞核不育基因共同控制。 正常细胞质（N），不育细胞质（S），可育核基因（R)，不育核基因（r）。共有4种遗传组合：S(rr)、S(RR)、N(rr)、N(RR)。 S(rr)雄性不育，其它3种均雄性可育。,（引自石春海等，20
7、08）,小麦雄性不育和雄性可育,S(rr)N(rr) F1S(rr)不育，则， N(rr) 使不育株的后代仍是不育的，像N(rr)， 能使不育系的后代仍保持雄性不育的品系称为 保持系。 S(rr)N(RR)或S(RR) F1S(Rr)可育，则， N(RR)或S(RR)使不育株的后代育性正常。像 N(RR)或S(RR)，能使不育系的后代育性恢复 正常的品系称为恢复系。 与核不育比较，胞质不育可实现“三系配套”,3.生态雄性不育 即，光温敏不育。在一种光照或温度条件下是 不育的，在另一种光照或温度条件下是可育的 。如水稻“农垦58”在短日照条件下可育，在长 日照条件下不育。 二、 胞质雄性不育的特
8、点 1孢子体不育和配子体不育 孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株） 基因型控制，与花粉本身所含基因无关。,杂合体S(Rr)产生的R和r花粉都可育。因此， 要么一株产生的所有花粉都可育，要么一株产 生的花粉都不育，表现株间分离。 配子体不育：花粉的育性直接由花粉本身的基 因决定。 杂合体S(Rr)产生的R花粉可育，r花粉不育。 因此，同一植株或同一花朵甚至同一花药，有 可能一部分花粉可育，一部分花粉不育，表现 穗上分离。,2细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性 同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种 不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现 不育。 例如，普通小麦有19种不同的
9、不育细胞质（T型、K型 等等）。T（rfrf）、K（rfvrfv）才表现雄性不育。 3. 单基因不育和多基因不育 单基因不育：核不育基因由12对基因控制。 多基因不育：核不育基因由2对以上基因控制。,三、质核不育性的机理 1细胞质不育基因的载体 细胞质不育基因位于线粒体或叶绿体上。 2.质核不育的假说 （1）质核互补控制假说 不育细胞质S不能合成花粉发育所必需的生 活物质，核不育基因r也不能合成花粉发育所 必需的生活物质。 但是，R可补偿S，N可补偿r，只有S与r同 时存在时，才表现不育。,（2） 能量供求假说 实践中的不育系常常是进化程度低的野生种 细胞质与进化程度高的栽培种细胞核组合而成
10、。进化程度低的细胞质线粒体能量转化效率较 低，而进化程度高的细胞核控制的性状发育需 要较高的能量，因而能量供求不平衡导致雄性 不育。,第七节 植物雄性不育的应用 一、作物杂种优势 定义： 两个遗传组成不同的亲本杂交F1在生活力、 生长势、繁殖力、抗逆性及品质等方面优于双 亲的现象。 衡量指标： 1.平均优势 F1超过双亲平均数(MP)的百分率。,2.超亲优势 F1高于最优亲本（BP）的百分率。 3.超标优势 F1超过对照品种(CK)的百分率。 遗传分析时常采用平均优势或超亲优势，生 产应用中采用超标优势。,杂种优势理论： 1.显性假说 双亲的显性基因聚集在F1引起杂种优势。,2.超显性假说 等
11、位基因间无显隐性，分别控制不同的生 理生化代谢途径，杂合基因型的代谢功能大于 纯合基因型。,二、雄性不育在杂种优势利用中的应用 杂种优势以F1代最强，因此必需每年配制 F1代种子。利用雄性不育可免除人工去雄，生 产大量F1代种子。 1. 不育系的获得 （1）自然界发现 （2）人工诱变 （3）核代换合成,小麦T型不育系的核代换合成 提莫菲维小麦普通小麦 F1 普通小麦 BC1 普通小麦 小麦T型不育系,选择不育株继续与普通小麦回交n代,2.保持系的获得 （1）自然界测交筛选 （2）杂交选育 洋葱公式,核不育的保持双杂合体法 玉米中含有重复缺失染色体的花粉败育，不 能参与受精，含有重复缺失染色体的
12、雌配子 可育或大部分可育。玉米第6染色体上含有 Ms/ms基因。采用人工诱变诱发染色体结构变异 ，获得第6染色体一条缺少一段，但重复部分第 9染色体，且携带Ms可育基因，另一条为正常染 色体，携带ms基因。染色体结构变异杂合而且 是Ms/ms杂合，称为双杂合体。,3. 恢复系的获得 （1）测交筛选 （2）杂交选育 利用不育细胞质作为恢复基 因选择标记。例，C品种农艺形状很好，但对 不育系无恢复力，欲将其转育成恢复系。 S(rr)N(RR)任意一恢复系 S(Rr)C品种N(rr) S(rr)不育 C品种S(Rr)可育，说明含有 恢复基因 BCn S(RR)恢复系,三、三系杂交种 利用质核互作不育系配制的杂交种。,（引自李惟基等，2007）,四、二系杂交种 利用光温敏等生态雄性不育配制的杂交种。,（引自李惟基等，2007）,不育系繁殖,小 结 细胞质遗传是指由细胞质基因组控制的遗传。主要有质体、线粒体等细胞器和其他细胞质粒遗传物质控制的性状遗传。细胞质可以单独控制某些性状的遗传，也可与细胞核基因共同控制某些性状，如植物雄性不育。母性影响是核基因合成的物质积累在卵细胞内而直接影响后代的性状。,