1、第12章子囊菌门力SeeRyco1.a具子囊盘的丝状子囊菌楸菌(Discomycetes)一、(论多数常称为盘菌的真苗的特征是其产生于囊盘的子囊果,其中有些真苗是所彳!子囊衡中最易识别的，因为其子粪果大和鲜艳，其子囊果常呈杯状、盘状或狼状，子囊盘的子囊果在成熟是产生编露的子实层.子囊抱子由圆筒形至卵形子囊强力解放(图137),子囊间常何生侧统.然而,本章讨论的真菌的多样性是很大的并由这种方式产生分化。各种子囊盘已用彩色照片精美地描述下来，并伴有显微结构的线条图(Breitenbach&Kranz1.in11984)：在DenniS(1981)和SeaYer(1942,1951,见PfiSter
2、1982)中能找到检索表和一些彩色描述。传统上讲.根据子囊开裂方式,盘前被分成两组.具囊盅的和不具囊赧的.一些与具囊蛊盘衡放在一起的种类具有完全封闭的地下生子囊果.在这些子囊果中,子囊在子囊果组织的内部腔室中排列，或分散曲丝俎银中，子囊池子被动拜放，由哺札动物的自加做性而传播。有几个其它具囊盖盘芮在阳丝体上H接产牛.能强力择放的子囊，不具有子囊果.除了具囊或和不具囊盅类群外,第3个谱系主要是由茶渍口c1“Es)中的地衣种类组成的.在子族形态基础上能确定的诣系.有些盘菌的特征是具复杂的无性型，就望其它子囊而中常见的一样，有几种盘菌因其无性阶段而被很好地认识或完全认识.很多盘曲是木质纤维索基质上
3、的腐生曲.其中有些种类在基质被烧或用尿浸泡后周期性地产生.这些真菌包括很多亲嫁关系很远的具囊盅盘菌.说明这种生活方式是在很多情况下产生的.其它具囊曲的盆曲是我生真衡种群的突出成员，在潮湿容器中保湿的粪便上很容易观察到ASCa)OIus,Oproas及/OCfopZwws等属的种类，然而，由于其中很多种类是向着食草动物顺道传播的方向进化，由潮湿容器产生的胞子不给特殊处理在琼脂上是不能萌发的“圆盘菌科(0*acae)中有一群腐生菌,以前认为其象它们的子囊盘一样是浅色的.已发现其具有很多有趣的分生泡子阶段，包括Arthrobotrys和加ca.肉杯阈科(SarCoSCyPhaCg0网盘菌(.Sarc
4、osoaMtacene)是主要包括热带腐生菌或弱寄生1*1的几个科中的例子。有几出只知是植初书生曲的盘菌的寄主范困非常有限：这盘曲是.VedeoIarinies和Cyttarsa1.es的种类它11分别生于百合利的MWeo”和南半球的山毛棒一.WH。后叩S上，另外,Scem4711ac石。成员常寄生于各种植物上.其它盘衡是内生出储，马针叶树共生而著名，以及曲根曲，在这方面特别彳i理的是7必/的块曲(Iruff1.e),有些种类因其味道而价格昂贵，它们是包括炼木的维管束硬木上的微根曲。或许，了解G差的.数以千记的是地衣菌(1.ichenfo1-三er),它们包括很多目.表131表示了盘茵生活史类
5、S1.表137主要盘储生活类里不具囊筋盘菌茶湖口盆菌具囊盅盆菌内生真菌地衣菌根掠物寄生菌地衣化其菌基质烧后真菌地衣嗜尿出曲地衣化口曲地衣菌根(E型)二、盘的子妻果子一盘由三部分组成(图13-2K子实层(hyenium)、H层基(hypotheciu三)及囊盘被Sxcipu1.um),子实层位于盘状、杆状、为枝状或其它种种形状了囊盘结内的凹面或表面.它是由棒状或用筒状子囊殂成的，子囊间行具恻丝.在某些子囊世中，侧丝顶端分枝，并在子囊上部结合形成一层囊层被(epi1.heciu三)囊层基由位于囊层被卜的一甫层交错曲坨加成.支海子囊果奥层基和子实层的肉质部分叫作囊盘被Sxicipu1.um),乘盘:
6、被由两个部分组成：外囊盆被(ecta1.excipu1.u三),是子卖盘的外包被,及内囊融被(BedU1.Iary。XCiPUIUm).是子囊过的内包被，子囊盘中可以有几种类型的组织，Korf(1973)总结和描述了用作答定的重要特征的各种加税(图13-3.已描述了3种类型的子囊盘发丙方式.我们用团子实层式(C1.eiStOhymenia1.)、裸子实层式(eugytmchymCniaD及半裸子实层式(ParagymnOhymeniaI)来表示(Corner,1929.1930,1931).vonBrUf11三e1.en(1967)采用的系统则珞有不同。如同核曲中一科，盐惆子囊果发ff开始时具
7、有I个或有时多个产囊体,周围包被体细版曲位.在闭子实层式类型中,由产囊体的柄细胞或从产囊体周围邻近的稀疏菌统产生不育苗蛙.菌续大量分枝,形成1个小球.中心为产囊体.当幼嫩的子囊盘的组织开始分化时，外层细胞生长，形成1个混薄眼组织的皮层，而内层继续分枝，班希皮层扩大，不断埴充中心在子囊盘的球的内部形成1个腔室，位于皮层内部，由位于腔室上的细胞分化出大阳曲丝，并向上生长形成一制栏层.位于产囊体附近的其它菌矮转化成侧丝,分布于子囊间.与此同时,产囊体上的产囊税开始发育产生子囊.直到这时，发育中的子囊果仍毡闭合的.在某些种类中.子囊果是永久闭合的，如地下生类型；对于其它种类，发育中的子实层上部的皮层有
8、时在形成后破裂.PfiS1.er(1993)描述了Byssonectna的发行过程.若了解子囊盘发行的细节和描述，可行0Donne1.1.及其同事(如0Donne1.1.&Hooper,19781的文函“关于系统学的文献已详细地进行蛛述(1.etrOUit-GaIinoU等,1994),在裸子实层发育类型中，子囊果从开始就完全是开放的：产囊体从未被茏罩的微叁从上部所包的，这些曲丝第续向上生长成一抹,并发打成侧丝。有线裸子实层式子囊果产生囊盘被，但很多完全缺少囊盘被.半裸子实层式类型同裸子实层式类型相似：然而,在这种情况下，子实层以与闭合子实层式发行方式相一致的方式被部分地保护起来.不对曲丝由产
9、囊体附近产生，述者从场部或者从邻近细胞产生，不育曲丝向上生长从上部包阳产囊体，但不完全包破产囊体，从不形成闭台箱.当子囊果扩展时，子囊果仍开放，其内壁包国着恻统间发行的子囊.三、盘的子妻子囊顶端结构和开裂方式口,是盘由分类的基本特征，子囊结构对项的反应，尽管不是稳定特征,但在某线盘曲分类中具有重要作用(KOhn&Korf.1975)(见角注5,第17章)。多数盘菌通过子囊顶端或周用的各种开1.1.强力择放他子.图13-4描述了几种类型的子囊顶端结构.在一种类型中，无囊盅子囊.通过顶端圆形孔口或孔道择放泡子(ai3-4D.H-J),在第：种类型中，具粪前或恻囊族的子囊，有一个链接的阳状或鼓状结构
10、称作囊萩(opercu1.um),开口，允许子囊他干择放(图I34A,B.E,F,G)。少数几种盘曲产生修饰的具囊盅子囊.在子囊顶端下部具有一个纵向的缝隙.在子囊择放时域瞅开裂,择放胞子(图13-40.有些形成地衣的盘衡的子囊壁在顶端加以.内层伸长.在他f像放时突破外层壁(喙状开裂，rosmedehiscence)(图13-5(Be1.1.emere&1.eirouii-GaIiiXHi.1988;Honcgger.1982;Hafc1.1.ner.1988,1994),尽管有时将茶沥目子囊当作双囊壁的，但没有一个具行腔菌的完全分窗的囊燧(Hafd1.n*1994).当然.有些腔菌能形成地衣
11、在第14堂将对此做更详细的讨论.在很多盘苗中也有与核曲EUmtia1.eS的成员以及具有完全封闭的担干果的担子曲相似的情况，其中笠效决少拖子演力样放能力，盘苗是在一些情况下独立产生的，包括一些地衣其曲和块曲.在其中很多种类中,子囊饱子通过子囊果产牛.气味而吸引食真薄动物.并借助其进行传播.盆他一直是大量透射电镜研究的邈目，已为分类提供了很多新的特征.然而，当研究很多例子和在高一级上发现子囊笛具有大的多样性时，有些争议片致将不同种类区分开来，更需要采用系统进化分析方法，包括很多特征，不是指子囊特征,对子囊特征进行重新评价，结果会发现发生趋同进化的例子.然而,子囊超微结构在定义某些类群时一直是很
12、有用.例如.四具囊蛊发育方式的囊联参与情况和囊壁层的组织化学分化程度等与其它特征一直用来定义PTZa陵目的各科(Kimbrough,1989;vanBrunune1.en.1989.1994；Be1.1.emere.1994;Parguey-1.cduc等，1994).四、盘的其它特征一些盘面的隔媵孔具典型的郑子，这是在了囊果的很多部位的隔隙处发现的，在子囊的璃部在隔膜的子囊的侧的隔膜在分类上In被人们所采用，塞子多变，从不规则的团不定形物质至高度结构化的圆顶形的结构，它是由放射状的小饱管纲成，在分类水平上有用的另一种结构是Woronin体的形状(图2-5).尽管多数Wononin体呈粗糙网形
13、一些Woronin体在大小上异常，另一些则呈多角形.隔媵孔形态和WOrOnin体形状一互用来支持Peziza1.es科一级的分类单位(Kimbrough.1994).有些研究强调盘曲子襄果中有无色素，特别是类胡萝b(Arpin.1968),按色素特征划定的类群与按形态特征划定的类群并不常相一致,在分类上一出有争议.然而,在一些情况下，如区分Sf1.rawC.vpwee和WrwWac心加，oma,1992).九、盘和干扰很多具囊盖盘阳己研究发现其易在被干扰的条件卜发生。例如，有些盘曲在实验条件F增加尿素和氨量能促进体细胞生长和产抱.不管宾茵在处理过的基持上以菌体或抱子存在是否清她,但额能促进某
14、些人菌的抱手的,发.AstM1.1.S,8yss*”“及ZVziw等对受实验处理影响的真倒己知在自然情况下发生在动物尿较多的地方(嗜尿真曲)或有版烂动物尸体的地方(Sagan1.1992)。在其它受干扰影响的我雨中要对那些主要发生在经加热或烧过的基筋1.的真菌特别注S：火烧可以是大的森林若火或小的营火.能在这些基质上产胞的我菌已取得了很多名字，例如火堆真菌(Jhep1.acefungus)(PeterSen,1970,1974),毁灭后再生出.M(phoenicoidfungus)(Carpenten&Trappe.1985)Ziifj(burnt-groundfungus)(Sagara.1
15、992)小的或大的f1.然的或实5金的火烧研究提示出,有很多具囊虚盘菌能周期性地发生在火烧地方.在森林生态系中火烧处常见的盘南包括AnthractMa.Peziu,He1.vetia.Pymnema反MOrVheIIa等以真衡(Sagara.1992),火烧后在士壤中也可发现养生种类，真菌在火烧处比未火烧处多是由于这些盘在未火烧上堰中没有竞争力(WiCkIow.1992),作为一群立崩，火烧后盘菌能产生大量的各种水解筋.另外,还具有机会性真菌的其它特征,包括快速生长、繁殖循环短,以及同宗配合机制等(EggCr,1986).十、盘分类我们已讲过，根据子囊开裂方式和子囊果发方方式及其形态，传统上将
16、盘曲分成高一级的分类类群.超微结构进一步明确/子囊特征特别是具囊盅类型(KimbmUgh.1989：Bc1.1.cmcrc,1994).采用DNA序列分析(Gargas&Tay1.or,1994;1.andvik&Eriksson.I994a.b说明盘倒不是单元迸化的，但是，盘的是由三个平等进化的谱系的无囊般盘点1、茶液目盘点I及具囊盖盘画组成的，这组研究也支持以前根据形态特征划分的一些类群，例如单元进化的Pezi1.es包括一些地下生类群(TraPpC.1979).例加.闭合的地下生子卖果曾定义埃菌日(TWrReS)为一个独立的目，它明显由几个独立潮系进化而来.(一)梭绒盘前目McdeohM
17、UesMedCOknia1.CS只有I个种，Md”raroM.是美的依植物a%es)是一组无囊盅的盘苗其寄主范用分布有限.该目似包括一个展，它是从两半球山毛棒、SoMoAas上发现的，在点关两部和澳大西时亚(澳大利亚和新西兰)。标本被Char1.eSOarwin带到英国，在英国由ReVerendMiIeSBerkeIey进行了描述，或许Berke1.ey是英国19世纪最有名的直曲学家。0r3由一直是生物地理和系统进化利益的研究对象菌并不是在所有的AH加nas都能发现.在PapuaNewGuina和NewCa1edonia就没有.人们认为,在该属中有两个诙系，当Gondwanan大片陆地(Ian
18、dmass)分离开之后，该磔真茜在两个较远的地区独立进化(Korf,1983;Humphrios,1986).由聚类分析(CIadiSIiCana1.ysis)认为某段其曲一有主成对地力同进化(COeVoIUtion)(CriSCi等.1986).尽管交叉接种没能成功.但。“ar1.种类似乎至少是它们寄主上的粥寄生菌.该属中有些种类能侵染寄主枝干和茎的次生切皮部和体质部.引起您廊，在某些种的燃组织中发现有偏丝细胞间生(Gamundi,1991).如第1章指出的先:样，。法a某些种的亮枯黄色或黄色肉陶子座是可食的,在哲利南部巾场上有蛋黄状至高尔夫球大小的子座出1叽Minter及其同事(1987)
19、报道,其子座有点甜,在生的未熟的时候为胶质质地:然而,当与奶油一起为时味道芳香.如果你未能访问它们的产地，一定要看看南美和澳大利亚种类的彩色照片，来评价这些不寻常的出带，MinIer等(1987)和FUhrCa985)已发表了几种芮.ffwa的特征是：子囊果埋生在肉质球形的子座中.子座大Ia产生,而后意合(图13-16).在子座上的分生也于器内产生分生抱于，后来，在同一子座内在不同位置形成子囊盆版茶(1813-16),当姆一个子座扩大时，子实层发育，形成子囊和恻丝。在子囊内具有8个唱灰色的子囊池子,子囊他子被垫状阴胞嗔分离开。子囊胞子强力择鼓，杉成黑色他子印(Korr.1973).已报道的。f
20、fas的发育细节存在矛盾(见GamUndi,1991).这些矛版的报告集中在双核细胞的起源，子囊发育过程及分生抱手的性质.尽管在子囊形成前在子囊盘中发自的分生池子起性他子的作用但这还没在观察到。共至子囊己描述具囊族和不具然而，HenKUni(1986)采用新弊基质研究一个种.在这种中，娘观察到具有1个宽的淀粉质的孔道,当成她的抱子产生压力时,这个孔道压缩成一个环.子囊抱子择放时突破及环，提出了弁不误会的证据，该环不是有功能的囊蓬.电镜研究揭示了子囊顶湘构造，将之比较作胶鼓曲属(用gar)的子囊顶端，Bu1.garia,WJ-Heiodaceae成员(Mengoni,1987).DNA序列分析也
21、说明其与Woacs具有亲缘关系(1.amkik&Eriksson,1994b)五)柔膜糖口UiMotiaIeS柔膜菌目他AaeM是无囊鼓世菌中最大的目，其特征於具杯形或盘形子囊盆(图13T7),其子囊仅在顶端略加以，子提胞子多个隔朕，呈各种形状，球形，蜿圆形，长形，或偶尔早.戏形.子囊抱子不对称，顶斯宽,在几个种中,子囊胞子通过产生解母状小芽而萌发.He1.otiaIes中很多成员腐生在土塔、死的木材、粪便或其它有机物侦上.其中仃些寄生在植物上，然而，其中有些是以严田的出苗病原苗。其中，MOniHniGfracticogG起石果的褐腐病；Sc1.erotinittSe1.ervtiorum引起
22、茴苣和其它蔬菜的病害：座盘曲展(Strooatiniagndio1.i)引起唐莒腐球茎腐烂.百福的现病(PSeUdOPeZiZatr泛。)、(quince)和梨的熏药病(JWP/“c/wyww?wciar11)、玫瑰想班病(rosae),葱的软,腐病(ScZeivtiiimCMNOH也是由/QofMes成员引起的恒物病曲有时危杏严圣。在北美西部地区的西部铁杉(westernhea1.ock)和西特喀云杉(Sitkaspruce)的溃疡病是由Discocainia引起的.松树的溃疡病是由业叩。s引起的(Reid&Funk.1966).Sponner(HWT)讨论了该目的很多泱大利亚种类.以前认为
23、星裂盘菌科1.Cidiacea是个独立的目，但现在放到该目中.对该类群很多种类的子囊顶端的超微结构研究1.1.表明其具有一定的变异性：然而，在该目中以前报道的具囊靛结构现在断定是与某些具囊版的子囊类型是趋同进化的(Verk1.ey.1995).我们应该提到,在最近几年，Maes一直叫作罐舌菌目(.1.eotin1.es)(Carpenter.1988).当发现/4*/。，加W的类型确实是担子倒时才会发生这样.然而，植物法现并不要求在这种情况卜改变科以上的名字(Korf,1995)。这个人目一真分成10个科，卜面将讨论其中一些科.1. 1.eotiacea他舌菌科)2. Sc1.ero(inia
24、ceae核盘微科3. DermiuOaMae(皮盘曲科)4. Geog1.ossaceae(地舌菌科)5. Orbi1iaceae(即盘苗科)(六)Gya1.ccta1.es很多形成地衣的无囊而盘曲都属于该类群,该类群主要是由非地衣种类组成的，Gya/es是个例外,因为该目仅包括地衣菌.这些真菌子囊盘为半棵果式发育.非淀粉质的子囊壁薄,其顶端加厚，干囊抱子由顶塔孔11择放.子囊抱子无色,1至多个细胞.该类真郎与枯色薇F1.藻类形成壳状徵体(Hafe1.1.ner,1988)。该目有一个成员，绒衣属(GWKW如沁W)特殊,因为丝状桔色淤倒(7?beM/M光生物体决定了地衣的形态.澄类蛙状体和菌纹
25、形成绒毛状物.该屈口落在热带和温暧温带地区很雷见，在此外，地衣常生长于活的树干上.(七)茶渍目1.ecanoraIes几乎该目所有种类都是地衣立曲,其它种类是地衣生口黄，与包括寄生关系的地衣形成各种共生关系.多数形成地衣的真菌都被巴于该目中.此表现异常的类群具有很多多样类型.但是一般来讲，多数大而明显的地衣及其它具有微小阑体的种类属于ecMaes.该目多数成员的特征是具有顶端壁厚、多层、单囊壁的子囊型除状开裂(茶渍目子舞的典型类里)，子It在碘液中呈扩散性变米(K13-5)(Bo1.1.cserGA1.etrouit-Ga1.inou,1988;Hafe1.1.ner,1988).该目多数成员
26、具有裸果式子囊果发育方式.该目主要是在于囊结构的基础上组合在一起的，尽管子囊多变.根据子囊果、干囊顶端及子囊抱了形态特征等一直被分成约8个目(PoeII,1973;Hafe1.1.ner,1994:Hafe1.1.nerinHafe1.1.ner,1991).该分类系统将Pc1.tiKeraIes,Tc1.oschisittIes及PcrtusariaIes等目降到1.ccanortt1.cs的亚目程度(Rabo1.d&Triebe1.11992),我们仅对某些亚目的讨论施盅了包括几千种的目的巨大多样性(ErikSSOn&HaIrkSWCrth.1993).1. Pc1(Igerineat?(
27、地卷亚目)2. 1.eCiinOrinCaeC茶谕亚目)3. Gadoniineae(布法亚R)I.TeIOSChiStineae(黄枝衣或目(八)粉衣目Ca1.iciaIes粉衣目(GcAes)是形态上明显不同的地衣盘阳，与其它地衣盘常并没有密切的关系(Tibe1.1.11984：Gargas&Tay1.or,1994).子囊果为子囊盘或于囊无状,常具柄.子囊果小,常呈针尖大小.区分该目多数成员与其它地衣盘苗的主要特征是形成粘灰层加azaedium)(第11章)，由胞子和侧丝及子囊的残余物构成的粉状物，子囊成熟时易消解，,子囊他子常为单胞至多恂,城形,或常里暗色，具纹饰。共生藻Shycobi
28、Si1.)包括Trentepohiia,Ch1.ore1.1.a及Stichoccoccus.菌体呈克状至灌木状，主要在北板至热带地区的树皮和木材上发生.在6”（aceae的种类中（M于该目中的一个科，的体呈壳状，发生在木材、树皮或土堆上，并形成粘表层。子囊胞子球形，暗色至淡然，1至2个细胞，另一个科VyCGCaiCiaCeaC的种类明显不同于其它粉衣目的科.其它子囊顶端加厚,通过顶端孔口强力拜放例子.（九）盘衡目PeZiZa1.eS盘由目（AZzaes）是一个大目,包括常叫作具囊芾盘菌的种类和分化而来的地下生类S.子囊易消解，子囊胞子由食真阳性而传播，子囊盘从一开始就是开放的（探子实层式），
29、在发育早期闭合，在子囊池于成熟时开放（半裸F实层式）,或在地下生类型中从不开放（R1.合子实层式），当子囊为具囊盅时，在子囊顶端具丁交之或裂缝（图14TA.C）,或好在顶端下面J1.囊酸，有时叫作亚囊薪（图13-4B（vanBrume1.1.en,199-1）,Tuberaceae等地下牛类里的子囊缺少强力择放机制.zizacs中很多种类是腐生的，生于死的木材、上填或腐殖质.匕很多种类是外生菌根.我们遇到的绝大多数种类足有性型：然而有些种类已知无性型明显缺少分生的了阶段是由于这些真菌中没有几种Fr菌能在常现培养条件下生长，因此在其生活史中很少能观察到分生拖子阶段。盘曲目中某线成员能形成明显的,
30、常早.鲜悒色的杯状物，从早春到晚秋在木材上可发现.它们也能形成一搂最小的子囊盘.如果不足特别找寻它们是不能注意到的.有几种盘苗根本不存在于囊果.象PeZiZaPhy1.1.ogena等很多种类在地上落叶木材上产生大的褐色子囊被，有时很难看到，因为子囊做可能部分被叶片黑盖，如果你将叶片移走，并等几分钟，最好称止,在杯状物上轻轻吹口气.你就能观察到子囊盘吹出胞子并见到释放的子囊胞子云.A.H.R.Bu1.Ier（1934）.最伟大的加贫大真菌学家,他将大部分精力投入到了解池子释放机制上，将子囊世拿到耳边,测验大家种类的子囊世：在子囊抱手择放时，他能听到西嘶山，映至煜觉到他子以一股液体冲撞在他的外耳上。zzas是一个大目,我们对放入该目的各种真值的了解仍然很贫乏。象我们在介绍做菌时提到的那样,很多来源于细胞学和超微结构形态学的特征,如子囊胞子中细胞核的数目及隔麋孔塞子、子囊结构,以及WCrenin体形状等，一-宜被用作区分亚目和科水平的分类单位（Rifai,1968;Kimbrough,1994）o最近有一种趋势（最早是由Korf（1973）提出的，就是将电卜生种类包括花zizaes的各科中（TraPPC,1979）。在.&zi3
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