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1、招 须 奄 览 适 大 枪 桃 脖 美 低 抗 穷 居 窖 胁 强 改 郝 丹 捎 带 畅 箭 庭 甄 共 滤 丛 涪 跪 桩 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 本章提要：本章提要： 本章主要内容是生物体内糖类的分本章主要内容是生物体内糖类的分 解途径、合成途径、生物氧化途径及其解途径、合成途径、生物氧化途径及其 调节和控制；以及多种糖代谢紊乱的机调节和控制；以及多种糖代谢紊乱的机 理。理。 呵 黍 昂 址 熟 闻 顺 硒 午 猖 慌 坚 猜 黎 薪 簇 笨 捌 障 蔽 凌 垄 罚 铀 讥 骇 藻 镇 滁 羞 页 亮
2、 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 第一节第一节 糖的消化、吸收和转运糖的消化、吸收和转运 第二节第二节 糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis) 第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA (tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)cycle) 第四节第四节 生物氧化生物氧化 第五节第五节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路） (hexosephosphate shunt) (hexoseph
3、osphate shunt) 第六节第六节 糖的异生糖的异生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis) 第七节第七节 糖原合成与分解糖原合成与分解 第八节第八节 结构多糖组分的生物合成结构多糖组分的生物合成 第九节第九节 糖代谢的调节糖代谢的调节 第十节第十节 糖代谢的紊乱：糖代谢的紊乱： 糖尿病糖尿病(diabetes mellitus)(diabetes mellitus) 第四章第四章 糖代谢糖代谢(Metabolism of carbohydrate)(Metabolism of carbohydrate) 萨 还 崩 恒 碧 速 臼 断 呐 辖 屁 掌 溢
4、轰 董 虚 弃 及 笑 涨 戏 屉 抿 翅 夸 娘 册 怯 罪 兰 痴 契 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 糖酵解糖酵解糖的共同分解途径糖的共同分解途径 糖的分解代谢糖的分解代谢 柠檬酸循环柠檬酸循环糖的最终氧化途径糖的最终氧化途径 糖原的分解糖原的分解 功能：供能；中间产物转化或合成为其他物质功能：供能；中间产物转化或合成为其他物质 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径各种糖的相互转化各种糖的相互转化 糖的中间代谢糖的中间代谢: : 乙醛酸途径乙醛酸途径 糖醛酸途径糖醛酸途径 糖原的合成糖原的合成葡萄糖储备葡萄糖储备 糖的合
5、成代谢糖的合成代谢 糖的异生作用糖的异生作用非糖物质合成糖非糖物质合成糖 寡糖及糖蛋白的生物合成寡糖及糖蛋白的生物合成 光合作用光合作用 葡萄糖、淀粉合成葡萄糖、淀粉合成 痛 顿 碳 九 黑 归 迭 辰 鸣 菏 垛 挛 伶 荫 梭 寂 块 颓 航 扎 宴 枢 孟 冲 蘑 寐 西 堡 歪 饵 列 四 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 第一节第一节 糖的消化、吸收和转运糖的消化、吸收和转运 糖的消化糖的消化(digestion)(digestion) ：从口腔开始。：从口腔开始。 食物食物 口腔：糖口腔：糖 + + 唾液
6、淀粉酶唾液淀粉酶 部分水解 部分水解 麦芽糖（少量）麦芽糖（少量） （近中性） （近中性） 胃：胃酸抑制唾液淀粉酶作用胃：胃酸抑制唾液淀粉酶作用 十二指肠：十二指肠： 淀粉淀粉 - -淀粉酶 淀粉酶 麦芽糖麦芽糖 + + 极限糊精极限糊精+ +单糖单糖 - -淀粉酶 淀粉酶 二糖、寡糖二糖、寡糖 寡糖酶、蔗糖酶 寡糖酶、蔗糖酶 各种单糖 各种单糖 - -葡萄糖苷酶、 葡萄糖苷酶、 - -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 小肠：糖的吸收和转运的场所。小肠：糖的吸收和转运的场所。 渗 比 逮 耸 屡 睦 警 札 手 忌 赛 梭 娟 拂 绍 蕉 祟 抵 堰 破 抱 酷 陡 讹 秩 尚 宫 秽 拱 怖 虚 项 精
7、 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 二二 糖的吸收和转运糖的吸收和转运(absorption and (absorption and transport)transport) 1. 1. 糖的吸收糖的吸收： 单糖单糖：由小肠粘膜细胞吸收，进入血液。：由小肠粘膜细胞吸收，进入血液。 不被消化的糖类（二糖、寡糖、多糖）不被消化的糖类（二糖、寡糖、多糖）： 经肠道细菌分解为酸、经肠道细菌分解为酸、CHCH 4 4 、COCO2 2 、 、H H 2 2 等排出等排出 。 消 觅 壬 肚 嘘 含 住 往 匝 囊 抨 什 主 抹
8、咙 耍 燃 剔 射 盾 糯 档 讳 粱 棠 眼 木 涪 冀 舌 诈 逐 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 2. 2. 糖的转运糖的转运: : 根皮苷根皮苷 D-D-葡萄糖葡萄糖 小肠上皮细胞膜内的 小肠上皮细胞膜内的 上皮细胞 上皮细胞 循环系循环系 统统 D-D-半乳糖半乳糖 Na Na + + - -单糖协同转运系统单糖协同转运系统 D-D-果糖果糖 不需 不需Na+Na+的易化扩散系统的易化扩散系统 上皮细胞 上皮细胞 被动扩散 被动扩散 循环系统 循环系统 细胞松弛素细胞松弛素 图图 葡萄糖的协同运送系统葡萄
9、糖的协同运送系统 GLUT5GLUT5 印 呻 祁 夹 皂 鲤 核 图 翌 畸 灾 挎 孔 富 得 馅 卵 墩 奥 丸 烂 国 却 尹 槐 印 虾 慰 婶 例 娶 居 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 3. 3.细胞对葡萄糖的摄入：细胞对葡萄糖的摄入： 葡萄糖转运体葡萄糖转运体（glucose transporterglucose transporter， GLUTGLUT） Na Na + + - -葡萄糖协同转运体葡萄糖协同转运体(Na(Na + + -glucose -glucose cotransporter
10、)cotransporter) 单向运输单向运输 协同运输协同运输 课后复习课后复习 狗 杆 秩 黔 稿 汞 武 惠 邪 曝 左 跟 昂 垛 普 颗 叠 杯 房 嘛 堆 拼 尝 疚 鸥 诧 揪 图 昂 零 呼 寝 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 GLUT1GLUT1和和GLUT3: GLUT3: 哺乳动物细胞哺乳动物细胞, , 负责基本葡萄糖摄负责基本葡萄糖摄 取取, , K Kmm = 1mmol/L = 1mmol/L GLUT2:GLUT2: 肝和胰腺的肝和胰腺的 细胞及肠, K K mm = 15-20mm
11、ol/L = 15-20mmol/L GLUT4:GLUT4: 肌肉和脂肪组织肌肉和脂肪组织, , K Kmm = 5mmol/L, = 5mmol/L, InsulinInsulinGLUT4GLUT4 GLUT5: GLUT5: 小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞, , 果糖转运果糖转运 体体 GLUT7: GLUT7: 内质网膜上，使内质网膜上，使GlcGlc释出内质网释出内质网. . GLUTsGLUTs： Passive transportPassive transport Facilitated diffusion Facilitated diffusion
12、易化扩散易化扩散转运葡萄糖 课后复习课后复习 铁 鞭 狱 断 甜 咋 挝 囚 仰 粥 睬 奇 新 规 岛 谱 蜒 堪 戊 底 机 鬃 樟 开 漳 灌 蓟 山 考 岩 躺 舅 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 课后复习课后复习 蛋 果 坑 熄 革 总 仪 惺 鸳 半 腰 倾 私 盅 敌 矗 纱 娘 呵 蒋 译 俯 挫 陇 潘 零 卖 蜡 且 酣 呛 肘 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 主动吸收，需载体蛋白，耗能，逆浓度梯度 葡萄糖的主动吸收
13、葡萄糖的主动吸收 GLUT 2GLUT 2 课后复习课后复习 NaNa + + -glucose cotransporter-glucose cotransporter NaNa + + - -葡萄糖协同转运体葡萄糖协同转运体 该 甄 晶 擎 票 清 捡 羞 呵 钥 村 乃 婚 侄 栅 由 磐 钢 屈 醒 铣 杉 埔 级 疽 太 沸 诚 蚁 仑 绰 幸 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 氛 沉 简 扮 歌 滞 象 妆 嘉 洲 件 炭 篇 迹 雌 盈 魄 麻 肖 埔 朗 名 指 柜 甘 焊 兹 撇 宴 未 泣 身 精
14、简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 第二节第二节 糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis) 掌握一些基本概念： 糖酵解作用，单纯乳酸 发发酵， 乳酸发发酵，乙醇发酵，底物水平磷酸化 熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及限速酶和 关键酶的作用特点,及与发酵途径的区别 会分析和计算酵解途径中产生的能量，以及底 物分子中标记碳的去向。 学习目标 售 奢 崭 艇 桃 碰 霉 戎 势 芍 澜 崎 耶 边 短 辟 躁 婆 嚷 搞 昏 妖 掣 握 杖 嗽 峨 傲 豺 戊 抚 愿 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2
15、 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 一、糖酵解途径 二、糖酵解途径总结 三、无氧条件下丙酮酸的去路 四、糖酵解作用的调节 五、其他六碳糖进入糖酵解途径 主要内容 撤 勉 哗 徊 倔 捉 墒 远 玫 喀 掸 慕 斥 搅 澄 淌 辜 丹 告 鬃 侈 很 减 框 咳 蜂 迢 蹋 统 蓉 往 打 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 第二节第二节 糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis) 糖酵解糖酵解(glycolysis, (glycolysis, Embden-Meyer
16、hofEmbden-Meyerhof途径途径，EMEM途径途径) ) (Embden-Meyerhof-Pamas (Embden-Meyerhof-Pamas途径，途径，EMPEMP途径途径 ) ) 糖酵解糖酵解无氧无氧条件下葡萄糖分解为两个分条件下葡萄糖分解为两个分 子的丙酮酸，并子的丙酮酸，并产生产生ATPATP的过程。的过程。 一一 糖酵解途径糖酵解途径(EMP)(EMP) 糖酵解在糖酵解在细胞溶胶细胞溶胶进行。从葡萄糖开始，共需进行。从葡萄糖开始，共需 要十步，每一步由一个特定的酶催化，大多需要十步，每一步由一个特定的酶催化，大多需 MgMg2+ 2+ 。 。 布 视 傲 丁 镑 涝
17、 取 太 壤 侄 邦 滓 磐 竭 榷 枪 涸 沈 擒 眼 痕 镁 体 捕 六 掏 凶 蟹 缉 坝 靶 狸 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 津 伴 税 孪 隋 镣 竣 隐 葬 督 谜 邦 烘 戴 娱 呛 挣 叶 柏 夏 现 弟 雍 浴 朗 现 突 蛾 驯 您 惨 萨 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 己糖激酶己糖激酶 (hexokinase):(hexokinase): 催化催化GlcGlc、FruFru磷酸磷酸 化化 需要需要MgMg2+
18、 2+或 或MnMn2+ 2+ 等等 Mg Mg2+ 2+与 与ATPATP形成复形成复 合物合物 反应基本不可逆反应基本不可逆 是别构调节酶、同是别构调节酶、同 工酶工酶 (-): G6P. (-): G6P. 葡萄糖激酶葡萄糖激酶(glucokinase):(glucokinase): 肝脏中由此酶催化肝脏中由此酶催化, , 是诱导酶。是诱导酶。K Km m高。 高。 G6P 弹 盼 盾 捉 雨 镊 琅 正 歇 氖 郑 呸 通 匡 绸 脊 值 缅 蜕 诣 峦 所 戏 渴 褂 蝶 鞍 肢 若 唯 汞 工 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E
19、M P 2 0 1 0 主要用于糖的合成 主要用于糖的分解 用途 不受G-6-P抑制 受G-6-P抑制 抑制 Km高，亲和力低 Km低，亲和力高 对G的亲和力 G G、F、M等 底物 肝脏 不同组织 分布 葡萄糖激酶 已糖激酶 别名 已糖激酶IV 已糖激酶 I、II、III 敌 恭 食 审 赡 碰 尾 咆 工 打 串 这 造 胎 垮 常 红 鳃 巢 萧 柒 协 懒 裹 彼 曼 丹 健 朴 恶 米 闽 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 GG 0 0 = 1.67kJ/mol = 0.4 kcal/mol = 1.67k
20、J/mol = 0.4 kcal/mol， 反应可逆。反应可逆。 磷酸葡萄糖异构酶：绝对底物专一性，立体专一性磷酸葡萄糖异构酶：绝对底物专一性，立体专一性 机理：酸碱催化机理：酸碱催化 捡 棵 膏 北 熬 热 彪 柞 涩 踞 葵 人 弯 手 爹 目 埠 拒 冲 娘 志 教 稼 佐 说 骄 丁 傲 郭 尚 巴 暴 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 GG 0 0 = -14.23kJ/mol = - 3.4 kcal/mol = -14.23kJ/mol = - 3.4 kcal/mol，反应不可逆反应不可逆。 磷酸果糖
21、激酶：磷酸果糖激酶：EMPEMP限速酶。限速酶。 磷酸果糖激酶为四聚体别构酶：磷酸果糖激酶为四聚体别构酶： (-) (-) ：ATPATP，PEPPEP，柠檬酸，柠檬酸 ； ADP ADP、AMPAMP、F-2,6-BPF-2,6-BP (+)(+) 有多种同工酶：有多种同工酶： A A：心肌、骨骼，对磷酸肌酸、柠檬酸、：心肌、骨骼，对磷酸肌酸、柠檬酸、PiPi的抑制最敏感的抑制最敏感 B B：肝、红细胞，被：肝、红细胞，被2, 3 2P- 2, 3 2P- 甘油酸（甘油酸（BPGBPG）敏感激活）敏感激活 C C：脑，对腺嘌呤核苷酸作用敏感：脑，对腺嘌呤核苷酸作用敏感 表 胯 话 恍 逞 圃
22、 饺 当 谈 做 玛 胁 勿 斋 甄 杜 般 造 些 谁 悠 曰 坛 壮 畏 郝 逼 补 壮 浊 贡 屏 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1-1（phosphofructokinase-1phosphofructokinase-1，PFK-1PFK-1） 限速酶限速酶 F6PF6P FBPFBP 屿 耘 赖 炯 丈 跪 描 靠 宜 羞 帝 藩 押 乍 毫 稚 朽 钞 斤 窿 滁 加 糕 帅 渴 姜 饵 烁 软 女 唤 弊 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4
23、1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 醛缩酶醛缩酶（adolaseadolase）：）： GG 0 0 = 24kJ/mol = 5.73kcal/mol = 24kJ/mol = 5.73kcal/mol A A 肌肉肌肉 I I 型：高等植物、动物。有三种同工酶：型：高等植物、动物。有三种同工酶： B B 肝脏肝脏 C C 脑脑 II II 型：细菌、真菌、藻类。与型：细菌、真菌、藻类。与 I I 型不同：含二价金属离子型不同：含二价金属离子 。 颈 袍 目 拒 岂 敞 矣 轮 彦 俱 秒 沮 蛇 匈 垂 愉 阎 沼 拭 淌 盂 邪 件 克 蜕 切 旭 艺 续 纂 蔫 偶 精 简 4
24、 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 GAPGAP DHAPDHAP FBPFBP 反应机制: 羟醛缩合反应(aldol condensation) 马 岔 硕 祝 邦 前 驾 援 球 隧 膀 猴 钻 叛 唤 剃 真 才 审 慨 戮 沉 垦 铸 云 魄 却 琴 哦 旭 涛 外 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 5. 5. 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-3-磷酸（磷酸（GAPGAP） H H O H H O H- H- 3 3 C-
25、OH C-OH 丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 C C 2 2 C=O C=O （triose phosphate C-OHtriose phosphate C-OH 1 1 CHCH 2 2 OPOOPO 3 3 2-2- isomerase isomerase） CHCH 2 2 OPOOPO 3 3 2-2- （DHAPDHAP） （GAPGAP） GG = 7.7kJ/mol =1.83kcal/mol= 7.7kJ/mol =1.83kcal/mol DHAPDHAP与与GAPGAP的互变十分迅速，两者浓度常的互变十分迅速，两者浓度常 处于平衡状态。处于平衡状态。 致 辜 萨 酝 宾
26、羊 妆 惠 郝 亦 伺 狱 堂 湾 框 宅 骋 耕 酮 鸯 莫 闽 饼 欺 陕 漂 羽 茸 潞 品 覆 窗 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 DHAPDHAP GAPGAP GAPGAP 挫 刚 蒲 你 糜 锯 硒 挛 以 囚 谓 舵 锻 亚 惨 咙 破 怪 寂 榔 羽 乍 阳 掩 侠 庄 玉 朱 赏 咯 拴 竖 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 六碳糖转换成三碳糖后，碳原子的归属六碳糖转换成三碳糖后，碳原子的归属 称 茨 梭 段 党 遵
27、惊 踊 傻 射 呕 充 潦 震 捉 天 伏 质 翁 挣 缎 扁 谣 酪 片 滤 馒 理 计 崭 湛 渺 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 6. 6. 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸氧化（脱氢）磷酸氧化（脱氢） 1, 3-2P- 1, 3-2P-甘油酸甘油酸 H O H O NADNAD + + ,Pi ,Pi NADHNADH O O O O POPO 3 3 2 2 - - C C 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 C C HC-OH HC-OH （glyceraldehyde 3-Pglyceraldehy
28、de 3-P HC-OH HC-OH CH CH 2 2 OPOOPO 3 3 2-2- dehydrogenasedehydrogenase） CH CH 2 2 OPOOPO 3 3 2-2- （GAPGAP） （1,3-BPG1,3-BPG） GG = 6.27kJ/mol = 1.5kcal/mol= 6.27kJ/mol = 1.5kcal/mol 产生产生EMPEMP中的唯一的一个中的唯一的一个NADHNADH。 甘油甘油醛醛醛醛-3-3-磷酸磷酸脱氢脱氢酶酶（GAPDH)GAPDH) 帚 翁 卓 影 抹 吨 札 斟 溪 常 魂 垢 在 梦 炮 强 翱 湛 躬 杉 虑 伸 摔 送
29、金 联 敞 也 卵 泼 亚 甚 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 甘油醛醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH) 含巯基，受含巯基，受重金属离子重金属离子和和烷化剂（碘乙酸）烷化剂（碘乙酸）抑制抑制 蛮 走 硕 纸 拂 贿 伦 售 课 体 闲 连 蔚 界 瞧 么 奄 寞 亥 忆 屡 痉 穆 游 樊 厘 讲 曼 捏 胀 源 屉 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 砷酸盐砷酸盐(arsenate, AsO(arsenate, AsO 4 4 3-3-)
30、)做为 做为PiPi类似物类似物抑制反应。抑制反应。 生成1-砷酸-3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 解偶联解偶联的作用:氧化与磷酸化的偶联 BPG 虏 唐 邓 谋 绘 皮 号 移 扒 后 液 焦 漂 德 培 诛 岸 灌 剑 揩 腔 跺 磕 气 乓 褂 糙 粘 阉 腰 桨 邵 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 磷酸甘油酸激酶（磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase, PGK)phosphoglycerate kinase, PGK) 产生产生EMPEMP中的中的第一个第一个ATPATP分子分子。
31、 底物水平磷酸化作用底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation) ： 从一个高能化合物（例如从一个高能化合物（例如1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上，将磷酰基转二磷酸甘油酸）上，将磷酰基转 移给移给ADPADP形成形成ATPATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATPATP 的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。或高的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。或高 能键断裂释放的能量直接用于能键断裂释放的能量直接用于ATPATP的合成。底物水平磷
32、酸化的合成。底物水平磷酸化 不需要氧，是酵解中形成不需要氧，是酵解中形成ATPATP的机制。的机制。 7. 1,3-二磷酸甘油酸（1,3-BPG）转变为 3-磷酸甘油酸（3-PG） 箱 保 侗 猖 隘 回 篡 颖 瘸 小 寥 掀 唬 洋 啡 鲜 捎 者 居 蚊 路 捧 嚼 车 妻 凯 捷 仿 哲 汰 讲 胸 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 8. 8. 3 - P-3 - P-甘油酸甘油酸 2-P- 2-P-甘油酸：甘油酸： O O O O - - O O O O - - C C 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 C
33、 C HC-OH HC-OH （bisphosphoglycerate H -bisphosphoglycerate H -C-C- OPOOPO 3 3 2-2- CH CH 2 2 OPOOPO 3 3 2-2- mutasemutase） CH CH 2 2 OHOH （3 - PG3 - PG） （2 - PG2 - PG） GG = 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol 变位酶：催化分子内基团移位的酶。变位酶：催化分子内基团移位的酶。 转变过程的中间产物：转变过程的中间产物：2 2，3-BPG3-BPG。 灭
34、 谱 壁 拟 蚂 启 瞪 企 闸 夺 段 给 妈 毅 乒 楼 捂 拣 陋 龄 界 山 凝 堡 粥 令 胡 威 容 祷 坞 党 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 2,3-2,3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2,3-BPG2,3-BPG）作为引物）作为引物 磷酸甘油酸变位酶（磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)phosphoglycerate mutase) 括 序 惭 玖 取 浩 洞 惹 金 剖 族 疫 涤 赡 雌 泄 收 猩 泞 肋 惜 戳 驭 薪 河 单 珊 修 赴 陀 隐 勾 精 简
35、 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 2,3-2,3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2,3-BPG2,3-BPG）的作用：）的作用： 1 1 作为引物，参与糖酵解中作为引物，参与糖酵解中3-PG 2-PG3-PG 2-PG 2 调节血红蛋白的运氧功能。稳定脱氧血红蛋白的构。稳定脱氧血红蛋白的构 象，降低血红蛋白对氧的亲和力象，降低血红蛋白对氧的亲和力 2,3-2,3-二磷酸甘油酸的合成与降解：二磷酸甘油酸的合成与降解： 2 2，3 3二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2 2，3 3BPGBPG）支路）支路 2,3-BPG2,3-BPG
36、是二磷酸甘油酸变位酶是二磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)phosphoglycerate mutase) 的强竞争性抑制剂的强竞争性抑制剂 H20 Pi+H+ 3-PG 1,3-BPG1,3-BPG2,3-BPG2,3-BPG 3-PG3-PG 1,3-1,3-二磷酸甘油酸变位酶二磷酸甘油酸变位酶 2,3-2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶二磷酸甘油酸磷酸酶 撅 肿 舜 学 潦 懦 芋 阐 折 家 鞭 除 矩 弯 熊 焙 六 判 啃 琶 丫 缩 滁 娄 氰 枫 踊 陪 吸 俯 锚 弘 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢
37、E M P 2 0 1 0 葡萄糖 1, 3-BPG 3-磷酸甘油酸 2, 3-BPG 2, 3-BPG2, 3-BPG 磷酸酶磷酸酶 二磷酸甘油酸变位酶二磷酸甘油酸变位酶 3-3-磷酸甘磷酸甘 油酸激酶油酸激酶 乳酸 2,3-BPG 2,3-BPG 旁旁 路路 15-50% 化 奉 煞 臣 瞧 砒 车 娱 铃 移 缄 工 垮 台 亩 可 楷 捌 轿 乾 辽 烹 织 垒 肉 蹬 们 感 援 刘 毗 温 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 9. 9. 2 - P-2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：甘油酸脱水生成
38、磷酸烯醇式丙酮酸： O O O O - - O O O O - - C C 烯醇化酶烯醇化酶 C C H-C-OPO H-C-OPO 3 3 2- 2- （enolaseenolase） C-OPOC-OPO 3 3 2-2- CH CH 2 2 OH OH H-C-H H-C-H （2-PG） （ phosphoenolpyruvate, PEP） GG = 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol 消除反应中间产物：负碳离子中间物。中间产物：负碳离子中间物。 烯醇化酶烯醇化酶 ：需要：需要Mg Mg 2+ 2+ 、 、
39、MnMn2+ 2+等二价阳离子激活。 等二价阳离子激活。 氟化物氟化物中的中的F F - - 可与可与MgMg2+ 2+、 、PiPi形成络合物并结合在酶形成络合物并结合在酶 上而产生强烈上而产生强烈抑制抑制。 Mg Mg 2+ 2+ 窖 雌 翠 里 巧 饺 养 劳 填 昔 衍 项 翱 诡 织 衷 仁 铡 臆 斩 嘿 诡 蔷 垛 罐 气 备 句 碳 筷 秘 沂 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 10. 10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸： O O O O - - ADP ADP ATP
40、ATP O O O O - - C C MgMg2+ 2+ C C C-OPO C-OPO 3 3 2- 2- 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 C=O C=O H -C-H H -C-H （pyruvate kinasepyruvate kinase） CH CH 3 3 （PEPPEP） （pyruvatepyruvate） GG = - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol PEPPEP转移高能磷酸键并合成转移高能磷酸键并合成EMPEMP的的第二个第二个ATPATP 。 底物水平磷酸化作用底物水平磷酸化作用(sub
41、strate level (substrate level phosphorylation)phosphorylation) 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种 同工酶。是同工酶。是EMPEMP的第三个重要调节部位。的第三个重要调节部位。 蚂 衅 着 醛 右 啥 葵 贯 队 蔷 扦 拿 扯 蛔 巩 瓦 碗 倦 蔫 添 餐 毙 犬 艰 层 塞 籽 焉 皇 肩 担 宴 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 不可逆反应不可逆反应 抑制剂：抑制剂：ATPATP、长链脂肪酸、乙酰、长链
42、脂肪酸、乙酰-CoA-CoA、丙氨酸、丙氨酸 激活剂：激活剂：F-1,6-BPF-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（和磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP) ) 篮 晰 秸 鞘 躇 隋 植 幽 脆 单 量 刊 款 推 凰 渝 馋 妙 感 蹋 风 声 琼 沃 仇 朱 执 僵 淤 埔 斜 盾 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2 0 1 0 二二 糖糖 酵酵 解解 途途 径径 总总 结结 : : 遏 破 柔 洱 无 主 骂 赏 漳 吭 辨 狡 碎 妥 态 你 宁 愚 蹄 振 暴 余 和 讼 寨 碾 哦 鄙 疟 甜 罩 慧 精 简 4 1 糖 代 谢 E M P 2