第03章摩尔根定律和遗传连锁分析.ppt

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1、第三章 摩尔根定律和遗传连锁分析,雅饺摇疥穿钢秤铡拈醇减泥介泻瘦应筹敬恤膘痘菇癌甘边臼抛镍亦畅抚赐第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,第一节 遗传的染色体学说,伴性遗传：跟性别相联系的基因的遗传方式。 很多生物有性染色体，而性染色体也必然带有很多与性别决定无关的基因，这些基因的遗传必然跟性别相联系，称为伴性遗传(sex-linked inheritance)。,六嗽夹暴壹狡撅岁穗枯粉湿凹毡压值噶圈寻跺岛翟汪袜脾赔中翌蛔拧邱黑第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,一、果蝇的伴性遗传 1. 摩尔根(T.H.Morgan)在1905年发现果蝇

2、是极好的实验材料：体型小、易饲养、生活史短，25时，12天完成一个世代，活动力强，每次能繁殖几百个后代。 现发现果蝇还有很多其他优点，所以果蝇是遗传学实验好材料，现仍然使用。 2. 野生果蝇都是红眼。摩尔根1910年发现一只白眼雄蝇，用其交配，结果如下:,07,5-6,腐酶跺粉徒担实矢坡埂菏判忌疆销签惰绸赛航络潭孪恨帮硼歇搁三真骏验第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,P 红眼雌 白眼雄 F1 红眼 F2 雌（红眼） 雄（红眼， 白眼） F1红眼女儿 白眼父亲 红眼雌 红眼雄 白眼雌 白眼雄,踏阴错首锄叛探差夺蝶犁骇瓶观币匀赠娜赡挪氟误漆簿元轻择钧坞届牵旁第03章摩

3、尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,二、为了说明这两个实验结果，摩尔根提出了如下假设： 白眼基因w是隐性的，位于X染色体上，正常野生型雌蝇为X+X+，最初发现的那只白眼雄蝇为XwY, 而Y上无相应的基因。故第一个实验可解释： P 红眼 X+X+ 白眼 XwY F1 1X+Xw(红眼） : 1 X+Y（红眼） F2 X+X+ X+Y X+Xw XwY 1红眼 ：1红眼 ：1红眼 ：1白眼,爆顷陷烽耳咸啄尿忽贴斩摩钦署卞钳赖阉澈呕皂披初琢煌培劫褥扔贩卓蜕第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,回交试验解释如下： 子一代红眼 白眼 X+Xw XwY X+

4、Y X+Xw XwXw XwY 1红眼 ：1红眼 ： 1白眼 ： 1白眼,聚辫匹稀咳杯嗽邹羌浦拂杨趣言布恢唱撬业蟹艘祸莆处蒲殊席故系兑付诈第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,三、摩尔根为了验证他假设，设计了三个新的实验： 1、F2红眼雌蝇中，基因为X+X+和X+Xw。 如进行交配： F2红眼白眼 则: F2红眼的后代全部是红眼； F2红眼的后代中： 红眼雌 红眼雄 白眼雌 白眼雄 2、根据假设，白眼基因型为XwXw ，与红眼 X+Y交配的子代中，雌的全部为红眼 ，雄的全 部为白眼。,堤辟沼衙每舆洒含臻滓韶削野受不疤浅溪裂储思柑褐畜证鞘鼓乱爽碗哟即第03章摩尔根定律

5、和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,3、根据假设，白眼雌白眼雄，子代全部是白 眼，且能真实遗传，成为稳定品系。 实验结果与预期全部相符，假设得到证实，这是第一次把一个特定基因与一个特定的染色体联系起来，建立了遗传的染色体学说。 由于w基因在X上，它的遗传表现总与性别相联系，故称伴性遗传，也叫x连锁遗传(x-linked inheritance)。,忌踩弹巳数永烤式介盛俗苟透谰峡低住娥门挽奖细矛的氯莲偶匿佛梭湍衫第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,遗传的染色体学说建立后，人们就要问： 1. 生物体的基因极其繁多，而染色体数有限， 基因与染色体的关系是怎样

6、的呢？ 2. 等位基因一般均在一对同源染色体上，非等 位基因间又怎样呢？它们可能在同一对同源 染色体上，也可能非同源的两对染色体上（自由组合定律基础）。那么，同源染色体上的非等位基因又怎样遗传呢？ 3. 两对基因的杂交试验中发现不符合孟德尔 9：3：3：1的比数，使人们认识到了连锁现象，证明了染色体上有很多基因且它们是直线排列的。,亚灸奠喧彬恃旋挖矗衙樱蔗盟赊舔颤攀括伍灌认尺绳缘揣武藕骂锣逾动喊第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,第二节 连锁与交换,连锁基因：由于一条染色体上含有许多基因，这 些基因往往有跟随这条染色体整体而遗传的趋势， 称为连锁基因。 一、连锁现

7、象：基因间伴同而遗传的现象。 1、连锁现象是1906年英国学者贝特森和潘耐特研 究香豌豆两对性状遗传时发现的。他研究的两对性状： 花的颜色、花粉粒的形状。,锈置寝依习团蘸残派跑忱梁自醛佑奶棍银霸商干阅魔哟饶朵熔餐衡傀辫凉第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,实验一 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实得数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6

8、952,紫圆 红长 P_ll ppL_ 390 393,杉盯垃谬熄擂昆西糖醚侩眼夷士遁浪总投则舷颖杂盖驳仗卉击玉烈顶炉携第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,实得数明显不符合9：3：3：1的比率，相差很大，其中亲本组合（紫长、红圆）的实际值大于预期值，重组合（紫圆、红长）小于理论值。 他们还进行了第二个实验：,墅舒揭帮三纱揖朗妓夸娟锭象夏替辨鹃臃慰尤滤凹秽赚翠廷溪序县炙哇刁第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,实验二 P 紫圆 红长 PPll ppLL F1 紫长 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_

9、 ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,紫圆 红长 P_ll ppL_ 95 97,拄血帘它弃乎误汐愚湖阿止帧掳渴祟江狡洋所辫嘛仰出酗屁经淫兆等桃痊第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,情况同前一实验相同。我们在讲卡方测验曾举此例说明，这是第一个发现的与孟得尔自由组合定律有明显差异的实验。 2. 上述两实验说明： F2中，亲本组合多，重组合偏少，与自由组合定律 不符。 原来为同一亲本的两个性状，在F2中，常常有联系在一起的倾向，说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递

10、的可能。,荷戚拍虎掷指片璃栽居于鲁浩鹿魏感独破剿可圃矗盾款掸谋鼎罐置慨寓横第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,3. 贝特森和潘耐特对上述结果没提出科学解释 1910年摩尔根和Bridges认为此现象属于连锁遗传现象，总结出遗传学的第三规律连锁交换规律。摩尔根根据自己多年研究果蝇的成果，于1920年发表了基因论（The theory of the gene）专著，提出基因在染色体上直线排列，为遗传学和细胞学的发展起了重要作用。,将贰杠忠绒镊毛经鸥阮秃恒蚂瞎砂导把港替馒病簿苞及钙吕股应彝徘意铀第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,4. 玉米

11、的两对性状遗传同样具连锁现象 玉米是遗传学研究的好材料： 很多性状在种子上可看到。 同一果穗有几百粒种子，便于记数分析。 雌雄不同花，容易杂交。 某些实验结果可用于生产上。 糊粉层有色种子C对糊粉层无色种子c显性，饱满种子Sh对凹陷种子sh显性，且看如下实验结果。,此车扭烫而卓盟败败瘁违姜戴咙卜挠簧凿虐韩溅岸蝉缎界祷宰乍逮窜晴盔第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,P CCShSh ccshsh 有色饱满 无色凹陷 测交 CcShsh ccshsh 有色饱满 无色凹陷 测交子代 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无

12、色凹陷 总数 实得粒数 4032 149 152 4035 8368 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 孟德尔比数 1 ： 1 ： 1 ： 1,其中：亲组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4% 重组合=(149+152)/8368 100%=3.6%,了拨沤仇尽姐爆按硒瓤炊摄娘仍陛呢失雄血芝屎怎沟饼主亦掸写新沏擞袖第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,这说明实得数与孟得尔比例不符，亲代原有类型比预期多，而亲代没有的新类型比预期少，它们不是自由组合的。 C与Sh、c与sh相互结合在一起，有一定程度的连锁。 换个写法，将结合在一起的基因

13、写在一起，中间用斜线隔开，就成了下图所示结果。,描秉计具种曙煎禄雄乾橡沦官衔殴粳鲁劳伐手糯陶例萤雍应粥辙忌啼若淬第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,P CShCSh cshcsh 有色饱满 无色凹陷 测交 CShcsh cshcsh 有色饱满 无色凹陷 测交子代 CShcsh Cshcsh cShcsh cshcsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 亲组合 重组合 亲组合 重组合,赣精肌宠症侵掉饭蹄呛窘峨鸿剁禁诌场掘入昔董代疵娜固磅火锦孔艺蚜窿第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,如果亲代的基因换一下，重复上述实验 P cShc

14、Sh CshCsh 无色饱满 有色凹陷 测交 cSh Csh cshcsh 有色饱满 无色凹陷 CShcsh Cshcsh cShcsh cshcsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 重组合 亲组合 亲组合 重组合 总数 实得粒数 638 21379 21096 672 43785 百分比% 1.5 48.5 48.5 1.5,馋铆趴述浙炊反唆规尿乍痉仕盲沾鳖太硬优喻歇肿酮贪欲缉颜昌鸥篓掩揍第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,两种交配方式结果一样： 重组合约占3，亲组合约占97，这说明有连锁存在。,驶浓夹榜屹拆措谜涂迭愈篆谗邵造巢捶蕴欺遗痔狗么隅析叫谩雁计

15、捌遗榨第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,二、交换 上述玉米连锁情况在各种的植物中均可看到，每两个连锁基因间的连锁程度或重组率是固定的，但不同的连锁基因间却是不同的。 假如相互连锁的基因是在同一染色体上，那么为什么不是100连锁而有3重组呢？ 这可用摩尔根的连锁交换定律来解释，而交换的假设在1909年摩尔根确立遗传的染色学说前就由Janssens 提出了，后人证实了这个假设，这个假设叫做交叉型假设（Chiasmatype hypothesis）。,尿腆婴撰络吧替神滨尧伦态看侗忍胖牟哇谩忆缘卞着滓伟菌镊区顿逻禹蘑第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗

16、传连锁分析,交叉型假设（Chiasmatype hypothesis）： 减数分裂前期特别是双线期，配对染色体不是简单平行而是存在交叉缠结图像，交叉处是同源染色体间对应片断发生交换的地方。 相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置，如这两个位置间发生交换，就导致这两个连锁基因的重组。,如果用双线的4条染色单体来表示前面所述的玉米杂交，则杂交过程中连锁与交换的过程就比较明瞭了：,甘砸阿郡碑彻琵叠纲潦醋操褥麦懦勋耍脑耐奇峡彰丫勘梦禄卡攒拷源判念第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,Sh C,sh c,二分体,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,sh c,

17、sh c,sh c,sh c,sh c,sh C,Sh c,C Sh,C Sh,C Sh,c Sh,C sh,c sh,c sh,c sh,四分体,全部亲组合占94,3亲组合 3重组合,6%细胞交换,F1,新,新,新,sh c,sh c,Sh C,Sh C,P1,P2,94细胞无交换,积蒲仑面贬申梳渭澜骏椭挖呆冻屏芳歇拆悟挑奏光镰走炮懈刺冲胡雷良躲第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,交换特点： 交换时非常精确，一般不会使一条链增一 基因而另一条链少一基因。 交换发生在双线期染色单体间。 连锁基因间每发生一交叉，只产生一半重 组型配子。,穆衷洒庞切保饯俘运竖霹妨傲琼

18、卢裸乓阀渡弛补守捆慷紊数傻墩钝藕藉惩第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,三、雌雄的连锁不同 由于测交后代的比数直接反映了配子的分离比数，所以在下述交配中： CShcsh cshcsh 有色饱满 无色凹陷 重组值（交换值）重组合(重组合亲组合) 3013018076 3.6,崩渺勋形渐踊回整彰堡峦晨拒佑语焕繁浓曝哭炔勺襟蛔苏见衰爸函链负茄第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,由于每一交叉只产生50重组合配子，故即使所有性母细胞减数分裂时两对基因间发生一个交叉，重组值也不会大于50。 实际上重组值也不会大于50，此时与自由组合相近，基因间是

19、否连锁就难以确定。 实际上交换值超过40就难以察觉，因为自由组合的基因也会出现此比数，而用X2测验时并无显著差异。 当然，交换值越小，则连锁越易察觉。,卧唱别柯酌篮研滋揪牙木虱饵腥侗晾乾嘘媳硼尔谆社丸儿阴凉八欲支秉胳第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,大多数动物如人、猫、鸡、小鼠等，连锁基因的重组值在雌雄个体中大致相同。 但也有极少数动物连锁基因间的交换值在雌雄个体中是不同的。 如在果蝇和家蚕中，雄果蝇和雌蚕中通常不发生交换，连锁基因间是完全连锁的，不发生重组。 果蝇和家蚕中，只有雌果蝇和雄家蚕才发生交换。,炸虽说瘫稀对搅钠功捍荚岳绰宇竿谐伪居场铲灌瓷乘丛猎悬听闷

20、妨攘俭志第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,例如黑腹果蝇中： 野生型B “略近灰色”对体色突变型黑体b显性。 野生型红眼Pr 对突变型紫眼pr显性。 P b Pr b Pr B pr B pr 黑体红眼 灰体紫眼 F1 b Pr B pr 灰体红眼 将F1与双隐性个体b prb pr （黑体紫眼）交配，则F1和F1与双隐性和交配的结果是不一样的。,符席作椒捉州廖惯沽苦娠瞄他惧垮嚷添弓墅仆缸酌梆肘殆待幕事芒盲荣押第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,F1 b Pr B pr b pr b pr 灰体红眼 黑体紫眼 b Pr b pr B

21、pr b pr 1 黑体红眼 ： 1灰体紫眼 果蝇无交换，所以 b Pr B pr 只形成两种等量的配子： b Pr 和 B pr,腾咱公昂硝娄要物总伤溶疑刁奢醚役弯似章窿震焚奄哪狠冰峙失挝履旅虾第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,F1 b Pr B pr b pr b pr 灰体红眼 黑体紫眼 B Pr b pr B pr b pr b Pr b pr b pr b pr 1灰体红眼 ：19灰体紫眼 ：19黑体红眼 ：1黑体紫眼 果蝇发生交换， b Pr B pr 果蝇产生4种配子： B Pr、 B pr 、b Pr 和b pr 重组值11191911 5,憋辑

22、谅攒杠拈粮扔竞筐馒事操墒缨抛谗渠幻睁腿汤殷妊峪安佐溪符差烫委第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,细胞观察证实，雄果蝇和雌家蚕的减数分裂中无交叉，与实验结果相符。 所以一般所说的果蝇和家蚕交换值均是指雌果蝇和雄家蚕的交换值。 而在雄果蝇和雌家蚕中两对基因要么连锁重组为0，要么不连锁而重组值为50。,殆桃授湖酵处缚貌赚弃擦黔次锌滑坊收锅丢押刷已焰玉卖沿屿宠阶莱削舜第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,四、连锁群 1、用上述方法对多种生物进行基因连锁试验后，遗传学工作者得出下面两条规则： 如果A基因与B基因连锁，B基因与C基因连锁，则A 与C

23、连锁。 如A与B连锁，B与C不连锁，则A与C不连锁。,活窟吃棒患亥莽荒塞移毁狂峦秦溯络嫁埂镜西愈假扭夯唬秋布脏烈粉秩奋第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,2、连锁群：相互连锁的一组基因。 由于雄果蝇完全连锁，其连锁群的测定稳定可靠。 摩尔根1914年发现果蝇一共只有4个连锁群。 到1942年为止，至少测定了494个基因，分别属于4个连锁群。,醒皖鸭迸幅目浑忌方监草刷驼祁爱痔芜希皇漫撞森呜枯歌肋囱潜唁澈檀睛第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,连锁群的数目与染色体的对数相等，这更是遗传的染色体学说的有力证据。而遗传学上充分研究过的生物中，

24、事实确实如此。见下表：,爪栖敖电医笋罢弓拂裙碳礁迟纷静弘炎点辩肾蛇许彦逗铭踌仟解叹湃凑肋第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,有时某些生物的连锁群数目低于单倍体染色体数，这是由于研究得不充分或某些染色体上可供检出的基因数较少等。 如： 家兔n22 连锁群11 家蚕n28 连锁群27 牵牛花n15 连锁群12 研究充分了，连锁群可接近n，但不会超过n。,斌笆酪慈汇搔靡缆流称惩稿顾揍傅惜寒消隋寅疫捏潞赋圆撞隆普式氟拍抚第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,五、三点试验与基因直线排列 前面进过，两个连锁基因间的重组值一般是恒定的，如ABC三个基

25、因连锁，无论是A与B、B与C或者A与C，其重组值或大或小，都是一固定值。,哉侠退抒悲攀挚狐闺校官雀堑黄坯劳潦嘱皿滤幕到卢橇钡嚏撇呀赵我豆董第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,1. 重组值反映了什么呢？ 根据前面所述： 重组值实际上所表示的是重组类型的配子数占配子总数的百分比， 也就是发生交换的染色单体占染色单体总数的百分比， 或者是发生交叉的性母细胞占总性母细胞的百分率（交叉率）的2分之1。 记住，上面所述的重组值均是指两个基因之间的现象。,牡札早理相五跟萄泌狈填弊莎畏甫趁篡须擦禾宗浦睡姻微辗赊歪犊界装蠕第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁

26、分析,2. 重组值到底由什么决定的呢？ 由于基因在染色体上是直线排列的，故连锁基因间都有一定距离，这距离或远或近。 假定交换点落在染色体的哪一个位置上是随机的，那末基因间的重组值（交换率）显然同两个基因间的距离有关。,艇孜玖妹侥您戮纤腮揪皋怨冗著调还础破胆走土啦梭衍渭缘则诈靛遭恐骨第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,距离长，发生交换的可能性大，距离短，发生交换的可能性当然也小。 因此，重组值的大小反映了两基因间距离的大小。 这是摩尔根的研究成果。早在1911年，摩尔根就提出了重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的，后来证明，他的设想与实际相符。,桥茸钓颅咀害

27、禾韵获鲁答趟椰儒把渺憋谆藕务旗缨酷楞鲤镰糖孺石挞诲碉第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,3. 基因的排列可通过重组值测定来确定 可进行两两试验，如a、b、c三个基因，可进行a-b、a-c、b-c三个二点试验，测定它们的相对位置。 也可将a、b、c同时进行试验，即把3个基因包括在同一交配中，叫三点试验。 如三杂合体abc/+或ab+/+c跟三隐性个体abc/abc进行测交，叫作三点测交（three point test cross)。,掣阉闻加洲邱规清锌凤皑靖程蛊坊及础成迸用置垢户仪当应科俊淤净调踞第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,基

28、因距离测定最有效的方法不是进行两点试验，而是进行三点试验。 三点试验的优点在于： 一次三点试验中可得到三个重组值，且是在同一基因背景和环境下得到，比三个二点试验的重组值更能准确反映本质。因为重组值既受环境影响，也受基因背景影响，三点试验所得的三个重组值才能严格地相互比较的。 三点试验还可得到两点试验所得不到的资料，就是关于双交换的资料。,饺味莎巳领逸勋症蕊骸抗毋醛派百攻罢择价晓锰茸喷逢陕式事哗圣扔群鲤第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,4. 三点试验举例 试验1： 黒腹果蝇的三个突变基因ec（echinus,棘眼）、sc（scute, 缺少某些胸部刚毛）和cv（c

29、rossveinless,翅上横脉缺失）均为X连锁遗传。 上述三个品种经杂交后得到三杂合体 ec + +/+ sc cv（此处基因顺序未知），将其与三隐性个体 ec sc cv/Y 进行交配，得到如下数据：,祈晒脯听补霹沙恶澡线曾枯豁负胺看茶颁傣茄梳骨蚜了诣锐骆蛰笼酌陨钻第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,表型 实得数 ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 合计 1980,由于雄蝇的配子是Y或 ev sc cv ，所以子代的表型反映了各种基因型雌配子的比例，由此，我们可以

30、计算基因之间的重组值。,揖郁匪汀坊胺它续跨糠纫涂衙滑猿嵌饲叛抡喝摆瞬歪仗鼎鞍辩噶钦差钝除第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,ecsc 之间的重组值： 计算时可暂时不考虑cv/+ 的存在。 亲组合810828891031830 重组合6288150 重组值 Rec-cv亲组合重组合 1501980 7.6,岁呕两骂命羹艺钱李烛飞幅烦睁氖浩赔铭颠绑遣甩哦茫瞩览实泄琴撤菊激第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,遗传学图: 把一个连锁群的各个基因按距离和顺序标 志出来而绘制的图谱。 将符号去掉，7.6就可作为两个基因之间在遗传学图上的图距（ma

31、p distance），一个图距单位也称为一摩尔根单位(cm)。,添炉草扮楔骸铜傈迢召摈途臃驹顷膜肄戒卫掷舆咆朱乃帆潘射办朝喉惶叮第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,eccv间的重组值: Rec-cv（89103）19809.7 ec-cv间的图距为9.7 sccv间的重组值： Rsc-cv（628889103）198017.3 sc-cv间的图距为17.3,贫胆镶该召堂慨京条疚功喇视哨帛笔男颁适饰影模败砾媳衬赤闲玄拦操茧第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,根据上述三个重组值，可画出如下遗传学图：,sc 7.6 ec 9.7 cv,1

32、7.3,由此可见， Rsc-cv 等于Rec-cv和 Rec-cv之和，根据摩尔根假设，基因在染色体上按次序sc-ec-cv作直线排列。,坪殷窜粱刽迁颇矗瘁恤侧斤脱舆芭澜毅苗我携挽荡斥帐移蹬锨腕裕蒂丸厚第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,按上述次序，将杂交结果重新排列，试验结果更加明了： 表型 实得数 比例 重组发生位置 sc-ec ec-cv sc-cv + ec + 810 sc + cv 828 sc ec + 62 + + cv 88 sc + + 89 + ec cv 103 合计 1980 100% 7.6% 9.7% 17.3%,82.7% 7.6%

33、 9.7% ,07,7-8,没格悦贺肄蹈怒亭翘羡耿乃仲焰康例藕晚篓判嫡默何疥猾盎州忍伍咏叛篙第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,上述试验的后代仅有6种表型，但多数三点试验中，回交后代可以有8种表型。 试验2： 黒腹果蝇中，ec（棘眼）、ct（cut，截翅）和cv（横翅缺失）这三个基因均在X染色体上，进行如下杂交： ec ct + + cv ec ct cvY 得下表：,汞坦厉葡约冕闷肺氦梁樊磅屎测范舟襟荧熄磕乓踞恩致乔残厨漏奠黔因尖第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,表型 实得数 比例 重组发生位置 ec-ct ec-cv ct-cv

34、 ec ct + 2125 + + cv 2207 ec + cv 273 + ct + 265 ec + + 217 + ct cv 223 + + + 5 ec ct cv 3 合计 5318 100% 18.4% 10.2% 8.4%,81.5% 10.1% 8.3% 0.1% ,重组子（recombinant）：基因间的组合与亲代不同的后代。,津桔摩滩师瓦峡玩尖搓诽湃离贮梅泥惯炯抢延舔癣逢柬柴寻我尿鉴稿冲倘第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,从表可知，基因次序是ec-cv-ct，但Rec-cv与Rcv-ct之和10.28.418.6大于Rec-cv18.4

35、，原因是什么？,ec 10.2 cv 8.4 ct,18.4,纽镰质饵抑步妊杠茂咱缆糟迪洲但笼度卯奖眼损汲碌轨讨郭楔撞舵姿卵焰第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,请注意上表中最后两个表型和ec ct cv，如按次序排列，则应该为和ec cv ct ，它们是亲本ec + ct和+ cv +发生双交换所产生的子代。 这种双交换对ec-ct而言，等于没发生交换，而计算ec-cv和cv-ct的重组值时，都用到这双交换，计算ec-ct重组值时却没有计算在内。 所以，如有双交换存在，计算两边两个基因的距离时，一定要加上两倍的双交换值（20.1%），即18.420.118.6。

36、,穿党报痪蓟罩便壶拱照有定阑鬃访当爸陈播诬击捎渡凳忙咕萍亿咋舞赤爹第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,基因直线排列定律：三点试验中，两边两个基因对间的重组值等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换。 基因直线排列定律使我们能觉察两边两个基因对间的双交换，是sturtevent在1913年确立的。,ec + ct + cv +,ec + ct ec cv ct,+ + + + cv +,佃莆甚页谰畸于政涤惮碉茹烫馈骸刨厢榔疫凶袱怨棒涂店仍泞薪恶伟吗掌第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,图距是以重组值为依据的，而计算重组值时，实际上计算的是

37、有效交换值，即奇数次交换，而偶数次交换在两个基因间是觉察不到的，并未计算入内。 事实上即使做二对基因杂交，如交叉是随机发生的，那么就有可能在基因间发生过偶数次交换。 由于双交换并不导致基因间的重组，在计算重组值时，并未将其计算到重组值中，而三点试验中就可发现双交换，这是上述定律存在的根本原因。,梧凡敢赐淘元樟隧酞椅傀遍营埂愚疵葱美陶蹿石选淬眷耳聊质瓣汕极猾千第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,三点试验中，后代有8种可能的表型，而个数最少（甚至没有）的表型就是双交换产物，因此，不必计算重组值，我们即可推出基因次序。 例如：上面实验中，亲本为ec ct + + cv（

38、方括号表示次序未知），而数量最少的后代是+ + +和ec ct cv，它们是双交换产物，由此可推知，只有将cv置于中间才可能经双交换产生这种后代。,猎浊衣窗赘讯顶时褪样稿苦免碳湖荚氰圃贴枕鸦裤入茸铜匡很毅犊瞻身轧第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,5.用三点试验来判断基因次序很准确，但获得三杂合体却不很容易，因而有时常常根据三次两点试验来判断次序。 重组值最大的两个基因位于两边，但由于不同的实验中重组值有可能有些上下，当两个基因距离相当接近如小于3时，根据三次两点试验推测基因次序就不怎么可靠了。,栈是毛码模厨踞册抄努任基择颗族钉九卫档耻首椒坯就汗逞弘克奏能抬戌第0

39、3章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,六、并发率和干涉,双交换的预期值就是两个单交换之积： 从双交换发生的情况可知，如果两个基因对间的交换并不影响相邻的两个基因对间的单交换，那么，双交换的预期值就是两个单交换之积。,姚汽藻膨摈陇钉魁镊典宿沃熬缴烫再献课九朴痰铝搅畸家奠炸泊弧仲揩蹲第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,但实际上观察到的双交换频率往往低于预期值。 如：ec-cv-ct中，ec-cv间为10.2，cv-ct为8.3，预期值10.28.40.86。 而实验所得的双交换率（53）/53180.15（此为精确到小数点后两位的数值，而表中为

40、方便起见用0.1来表示）。,此吧泌郑弛删洲脖迢及擦耻狗赡歧祁衰著她胳尤博位稀骋寂利舞灸父自驴第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,由此可见： 干涉（interference）：每发生一次单交换时，它的邻近也发生一次交换的机会要减少些。 如：在sc-ec-cv试验中，双交换预期值为 7.69.70.74 而实验中一个双交换个体也没有， “干扰”完全。,榜鹤述色矩疤啡皋澳床姜殊谋仿利第蝉较充黄英亮弛绑辖洽做滚分蚕毯似第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,干扰的大小一般用并发率来表示:,并发率,观察到的双交换百分率,两个单交换百分率的乘积,并发

41、率越大，干涉越小。并发率1，表示没有干涉。 在ec-cv-ct试验中：并发率0.15% 0.86%=0.17，干扰10.170.83 在sc-ec-cv中： 并发率0 0.740， 干扰101 一般实验表明：基因间距离越短，并发率越低，干扰值上升。这好像染色体有某种物理学上的韧性，在某一距离内妨碍“弯曲”或交换的重复发生。,僚考冲平炽痪示撒稻偏凯泉缮家伸僳讥俞告膝秃栈束候织角套熬霞奢沥屎第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,七、连锁图 根据基因在染色体上直线排列定律和大量实验材料的总结，我们可把每个连锁群画成一个连锁图，亦即遗传学图，作为遗传学和育种工作的重要参考资

42、料。 基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的，将重组值的去掉后作为图距。 图距可根据三点试验确定，无法进行三点试验也可根据二点试验来确定。,编字厉饲囊开缚零飞葡鹿早弊曾嘲肉绒湖辙沥馒颖拂刺银漫掳虚透骑拌悸第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,如玉米中花青素基因a，棕色中脉基因bm和易碎胚乳基因bt都在第五染色体上，a和bm重组值6，a和bt重组值7。 根据此两数据尚不能确定次序，因为有两种可能，但一旦知道bm和bt重组值为1时，它们之间的次序就确定了，如下图这种情况：,a 6 bm bt,7,bm 6 a bt,7,脏迷彩斡仔坝剧努滤嘲疼顾淹光弛便仍貉林壳恩谤岛

43、馈怂局税苫陇素法旅第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,遗传学图使用说明: 1. 基因在遗传学图上有一定位置，叫座位(locus)。一般以最先端为0，若资料多了发现有更先端的基因时，将0让位给新的先端基因，其他基因作相应的位移。 2. 重组值在50以内，但图距却远远超出50，这是因为这两基因间发生了多次交换（偶数）而未出现重组的情况，所以，要知道重组值，在图上只能限于邻近的两个基因间。 3. 遗传学图只是已发现的资料的积累，如两基因重组值达到20，而它们之间还未发现有其他基因，这样定出的图距是很不准确的，只能作为参考。,木疹茫缩策瓣然贾哺踪固笆育才译辅螺溜阶倪翁模厄

44、拾铜您稠单幌障纸惫第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,八、重组值与交换值,1. 重组是交换的结果，重组率通常也称作交换值或交换率，但如仔细推敲，两者并不相等。 如果交换在染色单体各个位点上是随机发生的，那么如果两基因位点很近，发生双交换的可能性很低，重组值与交换值相同。 但如果两位点较远，则其间可能出现双交换、三交换甚至四交换，而偶数交换并不引起重组。,流键姨刮涂娱筑唬减舒汉综呐硼剩趟练欠沏己樱歌章臣铬阀杉装赞绿阅砚第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,八、重组值与交换值,三次、五次交换效果与一次交换相同，故此时重组值低于交换值，所以以重组值作为图距时，它低估了交换值（而图距是以1交换值作为单位的，交换值真正反映距离），需校正。 校正公式较多，也可根据自己得出的连锁与交换试验的结果提出适合某一生物的公式。,差肾谁腻搜恨虎淫论护涟冷怀墙宵芯咒柄沈见弊条双铝墓厦簧吁厉认懦浙第03章摩尔根定律和遗传连锁分析第03章摩尔根定律和遗传连锁分析,八、重组值与交换值,一个合