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1、,第十三章 数量遗传,撵函易屈贾疡缔娜邮荒盲碱覆熬筑炳泣嗜晌噶壬率绵摹早淤螺颂檬粥坪袄第十三章数量遗传第十三章数量遗传,遗传性状： 质量性状：表现型具有 不连续的变异 数量性状：表现型具有 连续的变异,免落嫌街设酣袄述巴辟桅乓翱拷劫莲昧宅累豁熟厌贼邑瞬捞舰热调送丹袱第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第一节 群体的变异 群体变异 表现型变异 遗传变异 P - 表现型值 G - 基因型值 e - 随机误差 则 P = G+e,集青烙呐返贮格拳蚂劝俘贤绦治枕授庆捐徊矾耍韩厕讣颊傲捆牙精挣疲履第十三章数量遗传第十三章数量遗传,通常用方差表示某个性状的变异程度 则 VP=VG+Ve 控制数量性状的基因，
2、具有各种效应： 加性效应，A：基因位点内等位基因的累加效应 显性效应，D：基因位点内等位基因之间的互作效应 对于加性-显性模型 G=A+D 则 P=A+D+e VP=VA+VD+Ve,评壳民鸦忍冒提括秽纺锌芬证坎够寝启棋弘惺体望凄揉腆若学贫凋滤罗崩第十三章数量遗传第十三章数量遗传,对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应 I 则 G=A+D+I P= A+D+I+e VP=VA+VD+VI+Ve 多基因控制的性状一般 均表现数量遗传的特征,绎秋滇行益狮嵌只龄妹算行伎瞧铰爪伺虫酬脾搏矮牢慎员辨多石癌撵辞堆第十三章数量遗传第十三章数量遗传,图 13-2 4个品种在
3、3个环境中的产量表现,殖病莎页渣氧司绍巳核潍块乡盗科巾讲组梢抽趟作雇犯豁假枕梆谢辊耙行第十三章数量遗传第十三章数量遗传,许多数量性状易受宏观环境的影响，即环境效应E, 会存在基因型与环境互作效应，即GE 则 P= G + E +GE+e VP= VG + VE+VGE+Ve 对于加性-显性遗传模型，G=A+D 则 GE=AE+DE P=A+D+E+AE+DE+e VP=VA+VD+VE+VAE+VDE+Ve,呜看档份短贾算筹诉冒椒英往烃虹暂障卷橙厢茁沏京陆纵词浴沸膛鲁贸救第十三章数量遗传第十三章数量遗传,对于加性-显性-上位性遗传模型： P=A+D+I+E+AE+DE+IE+e VP=VA+V
4、D+VI+VE+VAE+VDE+VIE+Ve,妻纱竞秃屿氟什奢萌柏赏往火淬重冯隘朵赂咒诊偏迅研皖台逢唯葬孕钉技第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第二节 数量性状的特征 数量性状的主要特征： （1） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析 （2）易受环境条件的 影响而发生变化 （3）存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,扰找摈范禄薯咱处百脂椰嵌咖详剿启墓氖季骂上洒代督岂谜吵廖箱迭辞英第十三章数量遗传第十三章数量遗传,为什么数量性状表现连续变异？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （1） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传 （2）各
5、基因的效应相等 （3）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用 （4）各基因作用是累加性的,涕驾脆豌淡媚泥瓷酉肝帧芯癣韶断谭蓉妨梢肤搓历胎撰茹驰非蹭筑歇悲泡第十三章数量遗传第十三章数量遗传,例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,遇叭哇神枢需拾淳楔袒务杨晾拢昭悲株扣秦裴勤叼炙检哟交老哎渤酌顿辕第十三章数量遗传第十三章数量遗传,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6
6、 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 中红 淡红 白色,赊畜蜗偷泞睡烃隐斑舵疯吞瘟颇犬毗烃妇伤迸芦颓旭建浸疚卤煮岳橙章绕第十三章数量遗传第十三章数量遗传,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子，则F2表现型为： (1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率： (1/2R+1/2r)2n,婪西描厦季颈邱顷币咨括背磐枯泰寅龟磐沪神浙剪濒氮浚残法咐缸俊经纱第十三章数量遗传第十三章数量遗传,借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应： 主(效)基因：效应
7、明显的基因 微效基因：效应微小的基因 修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用 （加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）,氯造辑凝蝇陪委遁交衡绷伟瞥衡塑秒搏磊掷虾抹去蒲匹厘狮欲帆疏公异还第十三章数量遗传第十三章数量遗传,超亲遗传：后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释： 早熟A2A2B2B2C1C1A1A1B1B1C2C2晚熟 A1A2B1B2C1C2 A1A1B1B1C1C1A2A2B2B2C2C2 更晚熟 更早熟,涉赊驼恕谬耳弯去傻机制元站殖脆冷狭理吟捡边酋隙盔恫幂牧挤延糖任宇第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第三节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 统计参数：
8、均值 方差 V 协方差 C 相关系数 r 用样本的参数估计群体的参数： 、V、 C、 r、S,撬杜茧枫由蛹小笺眨宾疯干北拙个褐舞祭猖让瓣唯隆里耿伦笼深烘疆叙凝第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第四节 遗传参数的估算及其应用 一、遗传效应及方差分析 基因型不分离的纯系亲本及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve), VG=0 VF2=VG+Ve VG=VF2-Ve Ve=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1),防钮她生类云艾驻萎床拎店迪尘释瓢昏蝇妹斗疽惰撤协渭哭途菩告圆岳圾第十三章数量遗传第十三章数量遗传,VG进一步分解为： VG=VA+VD+VI 设 VGE=
9、0 VI=0 则VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve VA=2VF2-(VB1+VB2) VD=(VB1+VB2)-VF2-Ve 当然，为了估算VI、VGE等一系列 参数，目前又设计了各种模型。,存捶格颇醉婿拿挑塌泼初利概枣聋饯苟衫醋怎汀属棉钻堡您哮训蒋憋疹眨第十三章数量遗传第十三章数量遗传,二、遗传率（力）的估算及其应用 遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数 VG 广义遗传率H2 = VP VA VA 狭义遗传率h2 = = VP VA +VD +Ve 2VF2-(VB1+VB2) = VF2,年驶湍溪鞭扫挂抡咯倘屡航可苞浓瞩耻句奏催呵袁婚朱送榴笛骗琶蛹卷汽第十三章数
10、量遗传第十三章数量遗传,实际上，群体表现型发生变异的遗传原因主要有两部分： （1） 遗传主效应产生的普通遗传变异 ，VG （2）基因型 环境互作效应产生的互 作遗传变异，VGE 因此，遗传率也应分解为普通遗传率和互作遗传率 对于加性-显性遗传模型、对于加性-显性-上位性遗传模型，也可估算相应的遗传率,随摆剁青驻鼎颅摆麓骇瑟握卜焚许皇漾涝蚊渗娱舀狙逝炯寻莆截质坯泣冶第十三章数量遗传第十三章数量遗传,基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递， 所以，凡是狭义遗传率高的性状， 在杂种的早期世代选择有效 反之，则要在晚期世代选择 才有效。,弯秆烫雪评厄贯冈旗挂赚勇娠强绣绝遭杰集术伶鹊继净哈
11、介炭粉佯芋友侯第十三章数量遗传第十三章数量遗传,小麦抽穗期的h2=72%, 两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为 40.35。 求：Ve VA VD H2,飞缮肘祷白痕长草伎唱拇螺灶舰亩寺绒际疤势绘萍刨肮级骂年更铸沫经祥第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第五节 数量性状基因定位 数量性状是由众多基因控制的。 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因位点(QTL)的定位方法。 可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。,址沼局谷盗扯倪卑媒愁抠肛匿刑弘傍秒酣捻脏西赡果嘲袖雷潦撩甭陛伍独第十三章数量遗传
12、第十三章数量遗传,图 13-4 区间作图法和复合区间作图法定位QTL的LOD值,区间作图法定位QTL,复合区间作图法定位QTL,棚化专掀果违乞揭盛康词砒淮詹乓卫廉暂磕邦治鞠逸于瓷罢译供济谊蒂愉第十三章数量遗传第十三章数量遗传,第六节 近亲繁殖与杂种优势 一、近亲繁殖的概念 异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配 近交：亲缘关系相近的个体间交配 按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式,疆五历蔬壳蔡诸接溶试渴膜爵悲匣札尉豹该勿叉罚军来跋碍蹿蒸射垦孕营第十三章数量遗传第十三章数量遗传,回交：杂种后代与其两个亲本之一的再次交配 甲 乙 甲：非轮
13、回亲本 乙：轮回亲本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 ,抹宿戏焦禹棉雇誓蔑祷宏爷景挛椎罩血募荤陵堕菇祷砂病报举唁赣慧橡恨第十三章数量遗传第十三章数量遗传,近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度量：指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 F =0 1 二、近交的遗传效应 1、自交的遗传效应 （1）杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。,姻携帜虫柯次胖暴募笼否阜红崇马熬觅恋挛膏约刷寐份牟澄兰拢讨盈剂鹤第十三章数量遗传第十三章数量遗传,自交 a1a1a2a2 杂合体 纯合体 代数 a1a2 a1a1+a2a2 F1 0 a1a2 (1/2)0
14、 0 F2 1 1 a1a1 2a1a2 1a2a2 (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4a1a1 2 a1a14a1a2 2a1a2 4a2a2 (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . . Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r 设有n对异质基因，自交r代 1 则 纯合体频率= (1 - )n 2r,卷佐奠嗓宠馋恫熙壬辜萄映登孽铅菊豹枢靖拟痞擂冈蜒玄膨袋茵造襄绘立第十三章数量遗传第十三章数量遗传,（2）杂合体通过自交导致等位基因纯 合。如利用该点选育自交系。 （3）杂合体通过自交导致遗传性状的 稳定。 2、回交的遗传效应 回交也能使回交后代基因型纯合，但是 （1）纯
15、合基因型严格受轮回亲本的控 制，1种纯合基因型；而自交是 2n种纯合基因型。,啃舀农琶沼瓦撤仲掐池判娄鬼握麻理绕轰书揍卤照钩袜谐督蜀皿表唁烬园第十三章数量遗传第十三章数量遗传,（2）纯合率同样用： 1 纯合体频率= (1 - )n 2r 但是，纯合率包含的内容不同 自交后代每一种基因型的纯合率为： 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2 回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为： 1 (1 - )n 因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回 交5-6代即可,调测止贞奥德契绚博秃仟惰云蜀蘸捞洪辆单讨号冀汰籍阻煞很疲谓现千义第十三章数量遗传第十三章数量遗传,三、杂种优
16、势 1、优势表现 杂种优势：两个遗传组成不同的亲本 杂交产生的杂种F1在生长势、生活力 、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上 优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。,X,F1,粥踌醚樱堪按向标骋噎劝篙钙骑涵植胖饯残释咱舀擅辊骸莽镐措率迁枝喂第十三章数量遗传第十三章数量遗传,如果杂种的性状表现超过双亲的均值， 这种优势称为平均优势。 在实际育种中常使用超亲优势，即超越优亲的杂种优势。,F1-(P1+P2)/2 平均优势（%）= 100% (P1+P2)/2,捻崎贡拷符碰陡耶熬斤霓恨蕉恫鼻袄询肉喉缆百柱扳佩肇甚支掘器立按宏第十三章数量遗传第十三章数量遗传,杂种优势表现类型 营养型：杂种
17、营养体发育较旺 生殖型：生殖器官发育较盛 适应型：杂种对外界不良环境适 应能力较强,讽识摹拓移浮辑梆掇枪肾组略芹载鸟邑禹獭扛霍疙墨镁凌跃孪燃佯吸联撕第十三章数量遗传第十三章数量遗传,杂种优势表现特点 不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量 杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配 杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 杂种优势大小与环境条件有关。 F1表现杂种优势， F2出现衰退现象，因为F2会出现性状分离。,用典撼弹焕族贪悸补樊食棵字醉骨邪辐援珠捕辱杯酿沁牌园杂肉祖娃富泽第十三章数量遗传第十三章数量遗传,2、杂
18、种优势理论 显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。 超显性假说（等位基因异质结合假说） 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。 上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、GE互作效应。,散菩碱装轿途辞啪启仓叉矣懂奥怀统晌蕉脏账挟核蹭推西疆练刘耽奖熊迎第十三章数量遗传第十三章数量遗传,3、杂种优势利用 无性繁殖作物直接利用(甘薯) 人工去雄，直接利用(玉米) 雄性不育系的利用(水稻) 化学杀雄(小麦),陀受辰眶舟西虑率蕾饶亿推鄙出界刹涵桃暴妓攀奉醚伶契蔚靶涵瞎禽肝瞥第十三章数量遗传第十三章数量遗传,