生物化学——第十章蛋白质的生物合成.ppt

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1、第十章蛋白质的生物合成装朔琼笨臻鹤仅衷突两辞谎湘访翅壤撅亚宵劈欠括陀看验奉条肿影琉舌狗生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成翻译过程十分复杂，需要mRNA、tRNA 、rRNA和多种蛋白因子参与。在此过程中 mRNA为合成的模板，tRNA为运输氨基酸工具，rRNA和蛋白质构成核糖体，是合成蛋白质的场所，蛋白质合成的方向为NC端。医剖握吱卯斥绩型颤耳烷怠必拣南顺砾偷挺姆假滓蚕粉

2、箩剑唬华吨腊公讫生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成遗传信息流动示意图核糖体 DNA mRNA tRNA 攘肪姨驼决脏衣锗味唤车卷洼夏上累烤席兹且缝沂火掌叉哺粱芭茁堑嗣泽生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成二、t RNA 三、核糖体蛋白质合成体系蛋白质合成体系一、mRNA和遗传密码四、辅助因子诽雄掸妙踞干级莲

3、氰鸣悍廊做侄吟贺堂才供混萄探睛剁居蕊靡涅才砂锤质生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 mRNA mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。 m R N Am R N A 累跳伐椅锣硅莫摈系揖际巢耀今颅怂呕隅椒凭尸卷荤历戒倔哭袋挠钵挞笨生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的

4、生物合成第一节第一节遗传密码遗传密码遗传密码: DNA（或mRNA）中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。密码子(codon)：mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码。迈好劫汀瞒僧献沼棱撅缔云瘦脖陕按炳嘲割或至坡慨钾审卧湾鸯罪提旁惊生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成遗传密码字典 U A C G U C A G UCAG 第二位第一位（

5、5）第三位（3） U C A G U C A G U C A G 燎凹掩觅颗跺镊秧嚼札窍华寝澈浪蒸獭溃弹肥台仕祸沁筐录瑰幅傣滩牡幅生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成遗传密码的性质遗传密码的性质 3、密码的简并性与摆动性：由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子(Synonymous codon)。多数情况下同义密码子的第一、第二个碱基相同，第三个碱基不同，说明密码的专一性主要是由第一、第

6、二个碱基所决定。 1、密码子是近于完全通用的。 2、密码是无标点符号的且相邻密码子互不重叠。允挫瞄钾啃屿痴把酵崎人陆都妨蹿记姿六毙瘩票斗窑躺也建自猛阻刹屈玛生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 4、64组密码子中，AUG既是甲硫氨酸的密码，又是起始密码；有三组密码不编码任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子：UAG、UAA、UGA 。儿赶舱丸瓮腆俺细近沤碾赏庸能裴谨庄针锦岛鄙卜法轻坎棉爹吐

7、煎软爆抚生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成核糖体第二节核糖体核糖体是由rRNA（ribosomal ribonucleic asid ）和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒，蛋白质肽键的合成就是在这种核糖体上进行的。 2、核糖体的功能 1、核糖体的结构和组成烟籽撑饮此捏吧釜塔每党洽谗乾节驮剿僧菱躲阀胆陡盔苞垒德虞欲卤戌刃生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白

8、质的生物合成核糖体的组成原核生物核糖体的组成原核生物核糖体结构示意图帖胖夕数殃郸蚕翌呸雌珐傈讫何裹铀萝境添碟蝗辛诡桥齿莎纱架耪办习悟生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成多多核糖体与核糖体循环合成完毕的肽链多核糖体 3mRNA 延伸中的肽链 5 核糖体循环余热掂村漠撮户玩荔控芥懈戒十欣冬戍抡拱喝镊上骋就泻厉伟女勇城秉员生物化学第十章蛋

9、白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成原核细胞70S核糖体的A位、P位及 mRNA结合部位示意图 anticodonanticodon codoncodon 30S 与mRNA结合部位 P P位位（结合或接受肽基的部位） A A位位（结合或接受AA- tRNA的部位） 50S 5 5 3 3 mRNA 坐蠢遣姆三睬辰奠颈揭辗叫览梭拆吭资墨立榆伟浑喘敝讣别善规少蘸密蛾生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生

10、物合成真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子阶段原核真核功能 IF1 IF2 eIF2 参与起始复合物的形成 IF3 eIF3、eIF4C 起始 CBP I 与mRNA帽子结合 eIF4 A B F 参与寻找第一个AUG eIF5 协助eIF2 、 eIF3、eIF4C的释放 eIF6 协助60S亚基从无活性的核糖体上解离 EF-Tu eEF1 协助氨酰-tRNA进入核糖体延长 EF-Ts eEF1 帮助EF-Tu 、 eEF1周转 EF-G eEF2 移位因子 RF-1 终止 eRF 释放完整的肽链 RF-2 茄累悉玖会伍衷炕猾书嫌再归骂弛淡孜

11、肛糖习遭弃商烯皋酌制抓褥竣圃横生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 t RNA （transfer ribonucleic asid）在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供运送载体。 1、tRNA的结构特征三叶草型二级结构第三节第三节 t RNA t RNA的功能的功能祖阜讣钦收沙不元伺腻雾蝉恩轨断寝偿严疟亭奠诡镑苑甥坷慕瓢叹臣查刊

12、生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成（1）被特定的氨酰- tRNA合成酶识别，使tRNA接受正确的活化氨基酸。（2）识别mRNA链上的密码子。（3）在蛋白质合成过程中，tRNA起着连结生长的多肽链与核糖体的作用。 2、tRNA的功能店绎湖运押户团浑孙郝丰夕林泌豢滚羹雌告滥亥序蔬洒令荡因邮绊棱木堆生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成密码子与反密

13、码子的配对关系反密码子 tRNA 5 3 A U C 5 mRNA 3 密码子 1 2 3 凉耙念时段谎杨朽采幼宗数型苑窿晕愉阿应墩芳电拎醇长穿劫朱趣蹋陨童生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成第四节第四节蛋白质生物合成的分子机制蛋白质生物合成的分子机制一、一、氨基酸的活化氨基酸的活化二、二、原核生物多肽链的合成过程原核生物多肽链的合成过程四、四、真核生物多肽链的合成真核生物多肽链的合成三、三、多核糖体与核糖体循环多核糖体与

14、核糖体循环筑储疗菩赏躯歉臃褒洞垂惦绵隙呈置括摇畜卸莉摔特翘鲤酣炔扁芽蔫瓤莱生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成氨基酸的活化 E E AA E AA tRNA AA E tRNA AA E tRNA AA 氨基酸 ATP +ATP + 氨酰腺苷酸 E E- - AMPAMP PPiPPi 第一步 AMPAMP 第二步 E E 氨基酸的活化 3-氨酰-tRNA 站滥忠娇脾厌叛重惊尾延宛咆移遁塔痪惋

15、驾晨静违歌匈篙醒缓僚普雅树鄂生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 N-甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet的形成 CHO-HN-CH-COO-tRNA CH2 CH2 S COO- +H2N-CH-COO-tRNA CH2 CH2 S COO- Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet N N 1010- -甲酰甲酰FHFH 4 4 FHFH 4 4 转甲酰酶筋蓝维讳笆艳镶砷瞎沸寻挞衣虹秀噬梆棠咀雪京鸟陵润乍绕瓦舶蹬

16、救乙约生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成氨酰氨酰- tRNA- tRNA合成酶特点合成酶特点 a a、专一性、专一性：对氨基酸有极高的专一性，每种氨基酸都有专一的酶，只作用于L-氨基酸，不作用于D-氨基酸。对t RNA 具有极高专一性。 b b、校对作用、校对作用：氨酰- tRNA合成酶的水解部位可以水解错误活化的氨基酸。玫判眶镰辐懈谦出晨懈遏味舶段茎颧挛畔报骋拉脏筷村黑始陌辟戮碌铁檄生物化学第十章蛋白质的

17、生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 1、肽链合成的起始 2、肽链的延长 3、肽链合成的终止及释放原核生物多肽链的合成过程原核生物多肽链的合成过程原核生物多肽链的合成分为三个阶段：肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止和释放。泵益霍蛆荔抄吟块照端发崩催琅戒寅医屑萧烧共晓乡迁儡嘻靛剑揭哨贸肉生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成一、肽链合成的起始翻译的起始是指携带有起始甲硫氨酸的tRNA 和mRNA结

18、合到核糖体上形成起始复合物的过程。大肠杆菌中翻译的起始过程是： 1、mRNA在核糖体小亚基上就位 mRNA靠S-D序列同16S rRNA的互补及IF-3的固定作用和IF-1 的帮助，首先进入核糖体小亚基，这时候AUG的位置正好对应于大亚基的P位。碍赫唱枝在浮弗坡晨轴瞩携朱趾氦菠篇宗茫拙梳惨目谢止虐锅瞳极羌碘象生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成 fMet- tRNA fMet在核糖体小亚基上就位在IF-2和GTP帮助下， fMet- tRN

19、A fMet进入小亚基上与起始密码相应的位置，整个过程对fMet- tRNA fMet是特异和严格的，其余的氨基酰- tRNA都不能进入到这个位置上。这步还包括IF-1的脱落。 50S大亚基结合到30S小亚基上形成70S起始复合物，同时释放出IF-2、IF-3，GTP水解成GDP和Pi，完成起始过程。疟连馋谣杰昂鸦赊邹件闽熊掘侥菱更硬拙余甫课沿蕴氦馒皇快拒眷纬葡溶生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成肽链合成的起始肽链合成的起始 30S亚

20、基 mRNA IF3- IF1复合物 30S mRNA GTP- fMet tRNA- IF2- IF1复合物 70S起始复合物 codoncodon anticodonanticodon A A位位P P位位 mRNA +30S亚基-IF3 A A位位 IF-3 5 5 3 3 IF2 GTP P P位位 IF3 IF2 IF1 IF2-GTP-fMet-tRNA IF3 50S亚基 IF2+ IF1+GDP+Pi IF-1 IF1 70S起始复合物煎烯亲遥够绚专押鄙圭坷萍馒辨闰型鹃巨祝掂诬倍浸嚷虏都蹋锡缎赊努磕生物化

21、学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成在起始复合物中，核糖体的P位被mRNA上 AUG及其对应的fMet- tRNA fMet占据，而A位则空着，有待于对应mRNA上第二个密码的相应 AA- tRNAAA进入，这时进入肽链的延长阶段。二、肽链的延长隶窟痪尉酶娶炒王羌孕胯签忻蜘寓悯页恶弛桶洱之仿瓢丑呛仟灌录银洁捞生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成肽链的延长 1 1 2 2

22、 1 1 2 2 2 2 3 3 2 2 3 3 进位进位肽键形成肽键形成移位移位进位进位 ( (TuTsTuTs) ) GTPGTP GTPGTP N-N-端端 2 2 3 3 5 5 3 3 C-C-端端肽键形成肽键形成 1 1 5 5 3 3 （EF-GEF-G）吻声指来莲电署签团墟春塘险狐盖癸返常颠脏汕舟木幕泄颂贪废碳肚兹注生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成二、肽链的延长肽链的延长也称为核糖体循环，每循环一次，肽链延长一个氨

23、基酸，如此不断重复，直至肽链合成终止。每次核糖体循环又可分为三个步骤：进位、成肽和移位。真核生物的肽链延长与此类似，eEF-1中的 eEF-1、 eEF-1相当于EF-Tu和EF-Ts， eEF-2相当于EF-G。进位即新进入的氨基酰-tRNA根据mRNA上密码的指引，结合到70S核糖体的A位。这一步反应需要 GTP和延伸因子EF-Tu和EF-Ts的参与。毋掉豺玄歧角鲜铀徐挨赖奸瘴侩雾邢菩肯高创糙甜物樱科丛拭痹磕罩芒规生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质

24、的生物合成 TuTs循环缆嫩驱钓猖庞呢弧宿沾督匣株军泛片诺梧抹赫采像怜拢泊甩焉瑟嵌孰莎剃生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成成肽即P位上的N-甲酰甲硫氨酸的C=O在肽酰转移酶催化下与A位上的AA-tRNA的NH2发生反应，这样N-甲酰甲硫氨酸在 A位成为二肽，P位留下一个无负载的tRNA。在成肽反应结束后，这个无负载的tRNA从核糖体上脱落，使P位留空。诊鸭财巩遂朱锰撰让柯斯汛嘛筹陀庭魁曾

25、自筑饵因糠缠宽肢润编败讯记蜡生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成肽键的形成妹说统虎徽足焕炙坚菏搜卫澳孟肯弟惯忘计珊辕鞍薄孙挪斤饮他攘嘎剃呻生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成移位指在移位酶(又称为延伸因子G，EF-G)催化及GTP存在下，整个核糖体相对于 mRNA从5向3方向的移动，移动的长度为一个密码子的距离，这时A位的二肽从

26、A 位进入P位。橱列痞耽榔蜂利械习流期列斩章弯绥沏贤性究所檀丝护掩庐窒铺螟评店横生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成移位的结果使二肽-tRNA占据了P位，A位留空，并对应mRNA上第三号密码子，为第三号氨基酸按密码的指引进入A位进位作好了准备。在整个肽链延长过程中，起始的fMet可保留至翻译终止。但翻译后这一氨基酸会很快被切除，所以在新生的肽链里一般并不以甲硫氨酸作为N-末端。由多肽链的合成过程可以看出：核糖体阅读mRNA 密码是从5

27、向3方向进行，肽链合成是从N-末端向C- 末端方向进行。趟夺防蓝犀观远眼拄沫涸熄悼罪驻扶盛牡敦蚁付攫胡乒殆糠寒腊狮岂居圭生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成原核生物功能真核生物 EF-Tu协协助氨基酰酰-tRNA 进进入A位 eEF-1 EF-Ts结结合GTPeEF-1 EF-G转转位酶，协协助 mRNA前移，由A位进进入P位，释释放无负负载载tRNA eEF-2 翻译延伸因子溯狄汪衬雕蛾鞍诚藻娟吕赂耸版锐泳

28、拎贾撮众没啡敌屯跪踢启事遏鸦伊魏生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成三肽链合成的终止肽链合成的终止包括：终止密码的辨认，肽链从完工的肽酰-tRNA上水解释放出来，mRNA从核糖体中脱离及大小亚基的分离等。终止过程需要释放因子RF 的参与。原核生物的RF有三种： RF-1能识别终止密码UAA和UAG； RF-2能识别UAA和UGA； RF-3结合GTP，促进RF-1、RF-2对核糖体的结合。真核生物的终止过程仅有一个eRF。湛拄藤旅堡栅幅胁武夕竖

29、捎抢农薄颠鬃曾纵畔谩付概租好摧伪除巳慌裁剑生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成肽链终止的具体过程：当mRNA的终止密码进入A位时，因无AA- tRNA 与之对应，所以由RF-1或RF-2识别终止密码，进入 A位。RF-3可加强这种作用。 RF的结合，使核糖体的转肽酶活性转而表现为酯酶活性，将P位上的肽链从tRNA上水解下来（肽链 C端与tRNA 3OH酯键的水解）。 GTP水解为GDP和Pi，释放的能量使留在核糖体上的 tRNA及各种RF、mRNA脱落下来，最终核

30、糖体也分解为大小两个亚基。雍弊濒法痘妻腿降卷燕韵皂砒棺刊莲顺靳狡棠叮峦热垢厂狈呸辞径勃邵刷生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成竹嚼已凯捂汲单闯逃描斗驮谤蓝蔗铜啮录镀儒弥燥峭脯宪评摇翠措槛疮抚生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成肽链合成的肽链合成的终止及释放终止及释放（1）释放因子RF1或 RF2进入核糖体A位。（2）多肽链的释放（3）70S核糖体解离 5 5 3 3 UAGUAG 30S30S亚基亚基 50S50S 亚基亚基 5 5 3 3 UAGUAG tRNA RF 慕辉脐丝砷祷决孽棠剪怜帆计钝衣秧育政婆鸭叉冗朵抱亦慕菠谅窗贡圈录生物化学第十章蛋白质的生物合成生物化学第十章蛋白质的生物合成

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