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1、第25章 戊糖磷酸途径（PPP或HMP）和糖异生,一、戊糖磷酸途径,由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，CO2，无机磷酸，NADPH。 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+,是在胞液中进行的葡萄糖氧化分解的途径,1、发生部位、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2、总反应式和生理意义,戊糖磷酸途径,磷酸戊糖途径的两个阶段,2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6葡
2、萄糖酸-6-P 6核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+,6CO2,6H2O,发生部位：细胞溶胶中,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,CO2,6-磷酸葡萄糖 脱氢酶,内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶,磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,6 5-磷酸核酮糖,6-磷酸果糖,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）,差向异构酶,异构酶,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸核酮糖,磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移）,+,2,4-磷酸赤藓糖,+,2,
3、5-磷酸核糖,2,3-磷酸甘油醛,转酮酶,2,6-磷酸果糖,+,7-磷酸景天庚酮糖,2,5-磷酸木酮糖,基团转移（续前）,+,2,4-磷酸赤藓糖,+,3-磷酸甘油醛,2,6-磷酸果糖,转酮酶,2,5-磷酸木酮糖,2,1,6-二 磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,6-磷酸果糖,醛缩酶,二磷酸果糖酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）,异构酶,6分子葡萄糖经一次循环，共脱去12对氢，生成12NADPH，6次脱羧放出6CO2，6次内酯水解，一次F-1，6-2P 水解，最终再生出5分子G-6-P，实际消耗1分子葡萄糖。,磷酸戊糖途径的总反应式,其它糖进入单糖分解的途径,半乳糖,
4、半乳糖-1-P,UDP-半乳糖,UDP-葡萄糖,葡萄糖-1-磷酸,糖原或淀粉,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖,果糖-6-磷酸,果糖-1、6-磷酸,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,甘油,3-磷酸甘油醛,进入糖酵解,甘露糖,甘露糖-6-磷酸,ATP,ADP,Pi,二、糖异生,1、糖异生作用的主要途径和关键反应 2、葡萄糖代谢与糖异生作用的关系 3.糖异生的总反应式和调控,糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油以及氨基酸等,EMP的化学历程,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21
5、，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成,1、 糖异生主要途径和关键反应,非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,丙酮酸激酶,6-磷酸葡萄糖,二磷酸果糖磷酸酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酶,PEP羧激酶,丙酮酸羧化酶,2草酰乙酸,
6、磷酸烯醇丙酮酸（PEP）,糖异生途径关键反应之一,PEP羧激酶,丙酮酸羧化酶,丙酮酸,草酰乙酸,P,糖异生途径关键反应之二,二磷酸果糖磷酸酶,+ H2O,+ Pi,1,6-二磷酸果糖,H,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,糖异生途径关键反应之三,+ H2O,+Pi,6-磷酸葡萄糖磷酸酶,6-磷酸葡萄糖,H,葡萄糖,丙酮酸羧化酶（线粒体酶）,以生物素(biotin)作为辅基。生物素起CO2载体的作用。 生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的-氨基以酰胺键相连。,二、糖酵解和葡萄糖异生的关系,A. G-6-P磷酸酶 B. F-1.6-P磷酸酶 C1 .丙酮酸羧化酶 C2 . PEP羧激酶,（胞
7、液）,（线粒体）,葡萄糖,丙酮酸,草酰乙酸,磷酸二羟丙酮,3-P-甘油醛,乳酸,丙氨酸,TCA循环,乙酰CoA,PEP,G-6-P,F-6-P,F-1.6-P,丙酮酸,草酰乙酸,3-P-甘油,甘油,2GTP+2ATP,2ATP,2NADH+2H+,3、糖异生的总反应式,2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 6H2O 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + Pi + 2NAD+ + 2H+,4、糖异生的调控,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酶,丙
8、酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,PEP羧激酶,ATP,柠檬酸,ATP，丙氨酸,乙酰CoA,ADP,2,6-2P-Fru AMP,Cori cycle （乳酸的再利用）,CoASH,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,乙醛酸循环(植物微生物),NAD +,NADH,苹果酸脱氢酶,草酰乙酸,CoASH,O CH3-CSCoA,异柠檬酸裂合酶,苹果酸合成酶,O O H-C-C OH,乙醛酸,NAD+,草酰乙酸,CoASH,乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程的 比较,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系,作用：1.通过乙醛酸途径使乙酰-CoA转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环 2.使萌发的种子将贮存的甘油三脂，通过乙酰-CoA转变为葡萄糖,在动物体内乙酰-CoA不能作为糖异生的前体,