种群生态幻灯片.ppt

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1、1,种群生态学,学习生物种群的特征及其与环境的关系，掌握生物种群的数量、动态和质量及其对环境的适应。掌握种群内部和不同种群间的相互关系。,第三章 种群生态学,目的要求,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,主要内容,2,第三章 种群生态学,第一节 种群动态 一、种群统计学 二、 种群的数量及其动态 三、种群的空间分布 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,3,第一节 种群动态 一、种群统计学 （一）种群的概念 种群是指特定空间内能自由交配、繁殖后代的同种生物个体的集合。 抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。 具体：具体

2、研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。,种群的概念,第三章 种群生态学（Population Ecology）,4,种群特征,种群是由个体组成的，个体通过特定的关系构成一个有机整体，它具有以下特征。 由个体演变来的特征： 基本特征：密度和大小（单体群体） 基本参数：(初级种群特征，决定种群的大小） 出生率、死亡率（生、死） 迁入率、迁出率（行为） 次级种群特征：性比（性别），年龄结构（年龄），种群增长率（繁殖能力），种群分布型（空间位置）,5,种群特征,2. 新特征： 种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力。 种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择） 种群对环境的适应-生态

3、对策 社群关系（其它种内关系）：等级制、利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度。密度效应、性别生态学、通讯等。 种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等。,6,种群生态学,种群生态就是研究环境（主要是理化因子）对这些群体特征的影响。,7,种群数量,（二）种群的一般特征： 1. 种群的大小和密度（size & density）:（种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或生物量。（相对量） 单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。 生物量（b

4、iomass）：个体数目个体的平均体重,8,密度的类型,（2）密度的类型： 天然密度：单位空间的生物数量（粗密度crude density） 生态密度：单位栖息空间内生物的数量（特定密度或经济密度，specific, economic density） 均匀分布时二种密度相同，集群分布时生态密度较大。,9,图3-1 某池塘内秋季鱼类天然密度高，冬春季节减少，天然密度下降；但是冬春池水也减少，单位水体的鱼增加（生态密度上升）。,10,密度的类型,根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种群增长处于最佳状况时的种群密度。 饱和密度(saturate densit

5、y)：特定环境所能允许的种群最大密度。 最低密度：濒临灭绝前的种群密度。,11,种群的性比,2. 种群的性比（sex ratio）： 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。 性比的表示方法： （1）简单性比，雄：雌； （2）总性比，雌/总数*100%，或雄/总数*100%,12,年龄结构,3. 年龄结构(age structure)： (1) 定义：年龄结构是指种群中各个年龄级个体数的分布情况，也称年龄分布或年龄组成(age distribution or composition) 。 (2) 年龄的划分： 以绝对年龄划分：年、月、日、时等。 以生殖状况划分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年龄，如鸟类等

6、。 人类这三期相近，昆虫前期很长，繁殖期短，后期无。,13,年龄结构表示法,(3)年龄结构的表示法： 年龄比例（age ratio）：种群中各年龄级的个体数占种群个体总数的比例。 年龄金字塔(age pyramid)：按年龄级由小到大的顺序，将各龄级个体数或年龄比例用图形表示。上下表示年龄级，左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例。,14,年龄金字塔,15,年龄金字塔,增长型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率。基部宽、顶部狭窄。 稳定型金字塔：钟形，出生率与死亡率相近。各部相近。 衰退型金字塔：壶形，死亡率大于出生率，数量趋于下降。基部窄，中上部宽。,16,年龄金字塔,17,年龄结构应用,（4）

7、年龄结构的应用： A. 判断动物濒危状况的一个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志-捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象。 C. 研究人口的有用工具。,18,应用,降低人口增长率的措施（政策）： a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代；25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于我国来说就意味着少生2亿多人。 b.少生。但长期执行“临界生育水平”（人口增长为零）以下的出生率标准，又会使年龄结构出现衰退型，使社会人口老龄化。,19,出生率,4. 出生率和死亡率 (natality & mortality) （1）出生率： 种群产生新个体的能力或速率。 a. 表示方法： 绝对出生率（B）： 单位

8、时间内种群中新个体增加的数目。B=N/t 专有出生率（b）： 单位时间内每个个体新产生的个体数。b=N/(N*t),20,出生率,b. 类型： 最大出生率：理想条件下（无生态因子起限制作用，生殖仅受生理限制）的出生率。 实际出生率（生态出生率）：特定环境条件下种群的实际出生率。 c.影响因素： 性成熟的速度；每次新产个体数；单位时间的繁殖次数；繁殖期长短。,21,种群死亡率,（2）死亡率： 种群中个体死亡的速率。 a.表示方法： 绝对死亡率：单位时间内种群中个体死亡的数目。 专有死亡率：单位时间内死亡个体数占初始种群个体数的比例。,22,类 型,b.类型： 最低死亡率：种群在最适环境条件下测得

9、的死亡率。 实际死亡率（生态死亡率）：特定环境条件下种群的死亡率。 存活率（survival rate）：某一时间间隔后种群存活的个体数(nx+1)占初始（原来）种群个体数(nx)的比例。 lx = nx+1/nx = (nx-dx)/nx =1-(dx/nx) =1-qx lx ：存活率； dx :死亡个体数；qx：死亡率。,23,种群生态学,c. 影响因素： 种群密度越高，死亡率越高；个体发育期，幼体死亡率高；环境恶劣死亡率高。 5.迁入和迁出（immigration & emigration）： 指种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程。由于种群间的界限常不明确，研究迁入和迁出的

10、空间变化过程很困难，目前，这类研究常采用遥测技术。,24,第三章 种群生态学,第一节 种群动态 一、种群统计学 二、 种群的数量及其动态 三、种群的空间分布 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,25,种群数量和动态,二、 种群的数量及其动态 种群的数量及动态是种群生态学的核心问题，在资源利用和病虫害防治方面具有重要的实践意义。 （一）生命表和存活曲线 (life table & survivorship) 1. 生命表：描述种群死亡过程的表格。是分析种群动态的有效工具。 编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年

11、龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。,26,种群生命表,27,生命表说明,生命表各列的意义及计算方式： （1）年龄（年）X：此栏为人为所分。时（分、秒）、天、月、年、数年等。昆虫常以卵、幼虫、蛹、成虫等单位。 （2）各年龄初始存活数nx：此栏为基础数据栏。 （3）各年龄初始存活分数lx：各期存活数占初始种群数量（n0）的比例。(与上述存活率略有不同) lx = nx/n0（*100，*1000）（%，） （4）各年龄死亡数dx：从X到X+1时的死亡个体数。此栏实测或计算，dx = nx-nx+1,28,生命表说明,（5）各年龄死亡率qx：从X到X+1时的种群死亡率。qx = dx/nx （6）各

12、年龄平均存活数Lx：各年龄期的中点，平均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有个体存活时间的积累）Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+Lm=Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均还能活的时间。ex= Tx/nx,29,生命表类型,2. 生命表的类型： 动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群（coh

13、ort）生命表，特定年龄生命表，水平生命表。 静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。,30,类型比较,31,存活曲线,3. 存活曲线(Survival curve) 存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。,存活数nx 存活分数lx lg nx lg lx,（相对）年龄X,A，I,B2,B1，II,B3,C，III,32,存活曲线,与生命表相比，存活曲线更直观地看出种群的数量动态。为了比较种群数量变化率，纵坐标常采用对数形式；为了

14、比较不同寿命种群动态，横坐标常采用相对年龄（如寿命的百分数, X/XL100%。XL为寿命）。,33,存活曲线类型,不同生物种群的存活曲线不同（X：相对年龄；Y：存活数的对数），可以分为三种类型： A(I)型：凸型存活曲线，种群接近生理寿命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人类和大型兽类。 B(II)型：对角线型存活曲线，种群下降速率（死亡率）各时期相等。如许多鸟类。 C(III)型：凹型存活曲线，早期死亡率高，以后死亡率很低并稳定。如牡蛎等甲壳类，固定下来后死亡率很低；鱼类、两栖类、海产无脊椎动物、寄生虫等都属这一类。,34,内禀增长率,（二）种群的内禀增长率（instr

15、insic growth rate） 1. 概念： 出生率、死亡率、迁入率、迁出率直接决定种群动态，年龄结构、性比等特征影响种群动态，但是，任何单一特征都不能说明种群整体数量的变化。种群的内禀增长率是种群整体数量变动的重要参数。 内禀增长率是指在理想条件（无限制因子）下的种群增长率，用rm表示。它充分表现了种群最大潜在生殖能力。又称生物潜能或生殖潜能。 rm与实际增长率（r）之差被称为环境阻力。,35,概念,rm 概念的理解： 抽象：潜伏在种群中的固有生殖能力（不会实现）。 具体：在比较理想的条件下，种群的最大增长能力，如最大产卵量、种子量或孢子量等。,36,计算,2.计算：以最适条件下测得的

16、数据，采用生命表进行计算，假定迁入率 = 迁出率。 表3-3，一个世代不重叠的种群数据。,37,净生殖率,说明： X如果是年龄范围，则取平均值作为代表性年龄。nx、dx则换算为% 或，或取1，也可用lx、qx表示。 Kx：致死压力，各龄组死亡率的指标：lglx-lglx+1 mx是出生率，是某一时间（X）内每一雌体所产的雌体数。 lxmx是X时间的生殖率。 净生殖率(R0): 一个世代后，每雌产雌数。也就是，每个世代的增殖率（一个世代后，原个体都已死亡）R0= lx mx,38,世代增殖率,若R0 1，则出生率死亡率，一个世代后种群数量增殖R0倍。（种群增长） R0 = 1，则出生率=死亡率，

17、一个世代后种群数量稳定。 R0 1，则出生率死亡率，一个世代后种群数量下降。 R0 = 0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。,39,平均世代长度,净生殖率是一个世代种群的增长率，世代的长短用平均世代长度（T，母世代生殖到子世代生殖的平均时间）来衡量。 T =（X lx mx）/（lx mx） =（X lx mx）/ R0 由于不同种群的T不同，R0不可比。所以，种群间数量增长率采用内禀增长率： rm = lnR0 / T （该公式来自下一节要讲的指数增长模型：Nt=N0 ert, 当t=T时，Nt/N0 = erT = R0, r = lnR0 / T）,40,影响因素,影响rm 的因素：

18、繁殖次数（每世代内） 窝卵（仔）数 初次繁殖年龄 （平均世代时间或长度T，这是晚育可以降低人口增长的理论基础）,41,种群增长模型,（三）种群的增长模型： 1.指数增长：种群在无限制的环境中，表现为指数增长。 （1）世代不重叠的离散型增长模型： 假定某种群的初始种群数量为N0,经世代1，2，3t后，种群数量为N1，N2， N3， Nt。 种群世代增长率（=R0），又称为周限增长率（finite rate of increase）。 1=N1/N0, 2=N2/N1,t=Nt/Nt-1。 若环境是无限的，各世代的增长率应相等， 即：1=2=3=t=。 则：N1=N0； N2=N1 =2N0； N

19、3=N2 =3N0 Nt=Nt-1 =tN0,42,周限增长率,周限增长率（）和世代增殖率（R0）的意义相同，所以 若 1，则出生率死亡率，一个世代后种群数量增殖R0倍（增长）。 = 1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量稳定。 1，则出生率死亡率，一个世代后种群数量下降。 = 0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。,43,微分方程,当世代之间有重叠，种群数量以连续方式变化，通常用微分方程来描述其增长。 dN/dt=rN 积分式为：Nt=N0ert r为瞬时增长率：r =(lnNt-lnN0)/t。 Nt=N0ert 与 Nt = N0t相比，可以看出：ert = t，er = , r=ln

20、 ,（2）世代重叠的连续型增长模型（微分方程）,44,种群生态学,若r 0，则出生率死亡率，种群增长。 = 0，则出生率=死亡率，种群稳定。 0，则出生率死亡率，种群下降。 = - ，则出生率=0，种群绝灭。,(3) rm, r和的关系： r是瞬时增长率，rm是特定条件下的最大r值。=er, r = ln ,45,种群生态学,2.逻辑斯谛增长 指数增长是在无限环境中表现出来的，自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。 如，一对旅鸫（Turdus migratorius）每年繁殖2次，每窝4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后种群数量可达24414060只。30年后

21、，约21021只。该数量的旅鸫可覆盖整个地球，厚度可达7.2公里。显然，这种情况是不可能出现的。 所以，指数增长只能在短期内表现出来。在自然界空间和资源都是有限的，种群的增长表现为S型，称之为逻辑斯谛增长。,46,逻辑斯谛增长,（1）逻辑斯谛增长的条件和模型： 条件（假定）：A. 种群增长有一个环境条件所允许的最大值，称为环境容量或承载力（carrying capacity），记作K。当种群大小增至K时，种群不再增长。 B. 随着种群密度上升，种群增长率逐渐按比例降低，即每增加一个个体的影响是1/K（种群增长受密度的制约）。 据此，种群增长曲线由“J”型变为“S”型。,47,48,模型,指数增

22、长,逻辑斯谛增长,环境阻力,逻辑斯谛增长模型： 积分式为：,49,模型的意义,(2)模型的意义 与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空间”或“称未利用的增长机会”。 种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的可实现程度逐渐降低，并且，每N增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。,50,模型参数,积分式中表示曲线对原点的相对位置，=ln(K-N0)/N0)。当t=/r时，即Nt=K/2时，曲

23、线处于一个拐点。在此拐点上，dN/dt最大，在到达拐点以前，dN/dt随种群增加而上升，称为正加速期；在到达拐点以后，dN/dt随种群增加而下降，称为负加速期。 瞬时增长率r的倒数：TR=1/r,称为自然反应时间，它表示种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要的时间就越长。,51,种群生态学,逻辑斯谛方程的两个特点：（1）数学上的简明性；（2）实际应用的可行性，r,K都有明确的生物学意义，并且在实验种群和某些自然种群中都有一些例证。 密度的增加及其对种群增长率的反馈作用不是同时发生的，二者间存在时滞，常见的有反应时滞和生

24、殖时滞等。时滞越长，种群越不稳定，对此类种群的描述，可在逻辑斯谛增长模型基础上作适当的修正。有时滞的种群常在达到环境容纳量时出现波动或振荡。,52,局限性,（3）逻辑斯谛方程的局限性： 野生种群不可能满足所有这些建模的假设和条件： A环境条件充分恒定，不影响种群的生殖率和死亡率，仅受密度的影响。 B拥挤效应应对种群所有个体的影响相同。 C密度变化无时滞地影响生殖率和死亡率。 D种群增长率与密度是相关的，甚至密度很低时也是如此。 E种群具有稳定的年龄结构。 F在有性生殖的种群中，雌性个体总能找到配偶。,53,模型的应用,(4)逻辑斯谛增长模型的应用: A. 它是生态学的基础模型,许多模型（种间竞

25、争、捕食等模型）是在此基础上发展起来的。 B. 确定资源生物的最大可持续收获量(maximum sustained yield ，MSY)。 根据逻辑斯谛模型,当 ， 种群数量 ，种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为: 如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4.,54,实 例,例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为: NMSY=K/2=150000/2=75000头 最大可持续收获量：

26、 MSY=rK/4=(1500000.053)/4=2000头/年 即,在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜.大于NMSY可多捕,少于NMSY要少捕.,55,数量变动,四、 种群的数量变动和相对稳定性 （一）数量变动 种群在增长期过后,种群数量多在K值附近波动，这种波动称为种群的数量变动，波动范围表现为相对稳定性。这种数量变动分为季节变动和年变动。 1. 季节消长: 种群的季节消长主要受环境季节性变化和生物生活史的适应性变化所调节 (植物的四季变化，春天小麦，秋天玉米，鸟类春季繁殖、夏季季节性繁殖)。,56,数量变动,57,年变动,2. 年变动(波动): 种群数量的年变

27、动是种群生态学理论与实践的重要内容之一,是人类社会生产的重要基础。 (1) 不规则波动 如鳕鱼(英国)的数量变动受捕捞强度的影响,在两次世界大战期间,种群数量都有所上升。东亚飞蝗则受干旱气候的影响,干旱可使蝗卵存活率提高,第二年大发生.,58,周期性变化,(2) 周期性振荡 哺乳动物种群常有9-10年或3-4年的周期性变化。 如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，没有猞猁，雪兔种群仍保持这一周期。 北方许多啮齿类及捕食者的波动周期表现为3-4年。 植物中的果树表现2年的周期。,59,周期性变化,60,种群相对稳定性,（二）种群数量的相对稳定性 种群在K值附近波动，具有一定的相对稳定性，这种

28、稳定性因种而异。,61,第三章 种群生态学,第一节 种群动态 一、种群统计学 二、 种群的数量及其动态 三、种群的空间分布 第二节 种群的进化与选择 第三节种内关系 第四节 种间相互作用,62,空间分布,三、种群的空间分布 空间格局指种群内个体的空间分布状况，又称为种群的分布（格局）。 1.（内）分布的类型： 分布格局可以分为以下三种类型：随机分布、均匀分布、集中分布,63,分布型,随机分布（random dispersion）：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。在资源和空间充足、较均匀时常呈此分布。 均匀分布（uniform dispersion）：个体之间保持相近的距离。这种分布

29、要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。 集中分布（aggregated dispersion）(成群分布)：个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。,64,分布型,65,66,分布型的检定,2. 分布型的检定： 如果我们将某一种群的分布区分成许多小方格，计算每一小方格的平均数（m）和方差（标准差的平方）（S2）。则： S2/m =0 时，均匀分布（S2=0） =1 时，随机分布（S2=m） 1 时, 成群分布 (S2m)。,67,集中分布成因,3. 集中分布的成因： 植物：1.繁殖特性所致：无性繁殖，种子在附近发芽。2.微域差异：适于某一小区域生活；3.天然障碍：如种子分布障碍；4.动物和人类活动（啃食和破坏等）。 动物：1.局部生境差异（集中于资源丰富区）；2.气候的节律性变化（越冬集群、迁移等）；3.配偶和生殖的结果（成窝、繁殖集群等）；4.社会关系（社群结构、优势种等）,