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1、,医 学 细 胞 生 物 学 （Medical Cell Biology),第八章 细 胞 核 （nucleus）,第一节 核膜,第二节 染色质和染色体,第三节 核纤层和核骨架,第四节 核仁,第五节 细胞核的功能 第六节细胞核与疾病,细 胞 核 概 述,形态：多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。 数目：通常一个，成熟红细胞（0）、肝细胞、 心肌细胞（1-2）、破骨细胞（数百个） 大小：核质比(NP) =细胞核体积 (N) / 细胞质体积(P). 正常细胞NP 0.5，分裂期细胞NP0.5， 衰老细胞NP0.5。 结构：核膜 染色质和染色体 核基质 核仁,第一节 核膜 (nuclear membr
2、ane ),核膜是双层膜结构。,蛋白质: 20多种，占65-75%。与内质网相似。 脂 类：与内质网相似。,一、核膜的主要化学成分,核 膜,核 仁,染色质,核基质,二、核膜的超微结构,核膜的结构和功能,二、核膜的超微结构,1.外核膜 与内质网相通 外表附有核糖体颗粒 2.内核膜 内侧连有核纤层 3.核周间隙 4.核孔,三、 核孔复合体与核质间的运输,核孔,核膜的结构和功能,内外核膜融合而成 一般3000-4000个。 细胞核活动旺盛的细胞 较多，反之较少。,核孔复合体,核孔复合体的功能：参与核质间的物质运输。,电镜下的核孔复合体,由四个部分组成,(nuclear pore complex，NP
3、C),胞质环 核质环 辐 中央栓,The Nuclear Pore,Nuclear face basket inner complex,三、核纤层 （nuclear lamina）,（一）核纤层的结构 1.位于核膜内层。 由核纤层蛋白构成纤维网状结构。 2. 核纤层蛋白（lamin）中间纤维蛋白， A、B、C三种类型。,核膜的结构和功能,核纤层 （nuclear lamina）,1. 与核膜的重建及染色质凝集有关 lamin 磷酸化lamin解聚核膜崩解,2. 为核被膜提供支架，与细胞核构建有关,（二）核纤层功能：,3. 参与DNA的复制和基因的表达。,核膜的结构和功能,四、核膜的主要功能,核
4、被膜的结构和功能, 区域化作用 合成生物学大分子 控制细胞核与细胞质间的物质流和 信息流,第二节 染色质与染色体,（Chromatin & chromosome）,染色质：是间期细胞核中伸展开的DNA蛋白质纤维。,染色体：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见 的棒状或点状结构。,染色质和染色体是同种物质在不同时期的不同表现形式,一、染色质与染色体的主要化学组成,组成：DNA、组蛋白占98%， 非组蛋白和RNA少量。,（一）DNA 染色质的主要成分，遗传信息的载体。 每条未复制的染色体由一条DNA分子构成。,1. 组蛋白（histone）,特点：带正电荷，属碱性蛋白。 种类： 核小体蛋白：H2A
5、、H2B、H3、H4； 连接蛋白：H1（具有种属和组织特异性）。 功能： 参与染色体的构建，维持染色体结构； 抑制 DNA的复制和转录。,（二）组蛋白和非组蛋白,一、染色质与染色体的主要化学组成,（三）组蛋白和非组蛋白,2. 非组蛋白（non-histone）,一、染色质与染色体的主要化学组成,带负电荷，属酸性蛋白质 数量少，种类多，具有种属和组织特异性 非组蛋白中含有很多种酶 功能： 参与染色体的构建 启动基因复制 调控基因转录,二、染色质 (chromatin),常染色质 (euchromatin) （伸展染色质 、功能性染色质）,位于核的内部、结构疏松、染色浅、具有转录活性。,异染色质
6、(heterochromatin) （浓缩染色质、非功能性染色质）,位于核的边缘、螺旋化程度高、染色深、转录功能不活跃。,常染色质,异染色质,二、染色质 (chromatin),二、染色质 (chromatin),结构异染色质：在整个细胞周期中都处于凝缩状态 的染色质。多位于着丝粒区和端粒区，不具有转录活性 。,兼性异染色质：在特定细胞的一定发育阶段具有凝缩状态的染色质。如 X染色质。,异染色质类型：,雌性哺乳动物细胞中 异固缩化的X染色体。 人的胚胎发育到16天 后出现。,barr body,巴氏小体（barr body）,染色质,常染色质与异染色质的比较,相同点： 基本结构单位-脱氧核糖核
7、酸； 与组蛋白结合； 双螺旋结构。 不同点： 分布 染色 结构 转录活性 复制时间 功能,三、染色体的构建,将DNA分子长度压缩7倍。,（一）一级结构 核小体 (nucleosome),球状组蛋白核心,DNA双螺旋(146bp、1圈),H2A,H2A,H2B,H2B,连接DNA（50-60bp）,核小体,核心部,连接部,DNA分子：140-160bp、 1.75圈,组 蛋 白：H1,DNA分子：5060bp,组蛋白：2(H2A、H2B、 H3、H4) 八聚体,核小体(nucleosome),内10nm,组蛋白,（二）二级结构螺线管,6个核小体缠绕一圈形成的中空管，将串珠状小体 长度压缩6倍。,
8、三、染色体的构建,（三）三级结构超螺线管 超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。 =400nm 将螺线管长度压缩40倍。,超螺旋管进一步折叠又被压缩5倍。成为四级结构 染色单体。,DNA分子共压缩8 00010 000倍。,（四）四级结构染色单体,三、染色体的构建,一级结构核小体，压缩7倍 二级结构螺线管，压缩6倍 三级结构超螺线管，压缩40倍 四级结构染色单体，压缩5倍 DNA共压缩8 00010 000倍。,染色质的四级结构,染色体结构的“袢环” 模型： 2nm的双螺旋DNA。 10nm核小体。 6个核小体围成一圈的螺旋，直径30-50nm。 由螺线管形成DNA复制环。每18个复制环呈放射状
9、平面排列，结合在核基质上形成微带。 约106微带沿纵轴排列形成染色体单体。,染色体骨架-放射环模型,“袢环”模型,四、染色体（chromosome）,结构： 主缢痕、染色体臂 着丝粒、着丝点 次缢痕、随体 端粒,1.中期染色体的形态结构,2009诺贝尔医学与生理学奖 (2009.10.5),杰克绍斯塔克 Jack W. Szostak 美国哈佛医学院 遗传学系,伊丽莎白布莱克本 Elizabeth H. Blackburn 加州大学旧金山分校 生化与生物物理学系,卡萝尔格雷德 Carol W. Greider 约翰-霍普金斯医学院 分子生物学与遗传学系,四、染色体 (chromosome),2
10、. 染色体类型： 中央着丝粒染色体：着丝粒位于总轴4/8-5/8； 亚中央着丝粒染色体：着丝粒位于总轴5/8-6/8； 近端着丝粒染色体：着丝粒位于总轴7/8-末端。,形态：间期细胞核内，圆球形。 数目： 一般12个，有的35个。 特点：蛋白质合成旺盛细胞核仁大、数目多， 反之核仁小或缺如。 分裂前期消失，末期重现。,第三节 核 仁 (nucleolus),一、核仁的形态、结构和化学组成 （一）核仁的形态,蛋白质：80，组蛋白、非组蛋白、 核糖体蛋白及酶类。 rRNA ：10%，45S、28S、18S、5.8S DNA ： 8%， rDNA 脂 类： 微量,（二）核仁的化学组成,核仁的形态、结
11、构和化学组成,纤维中心,颗粒成分,致密 纤维组分,（三）核仁的超微结构,（三）核仁的超微结构,（一）纤维中心 ( fibrillar center) rDNA。,13、14、 15、21、22号10条染色体存在rRNA基因 ， 转录rRNA，形成核仁，称核仁组织者 (nucleolar organizer)。形成核仁组织区。,（二）致密纤维组分 (dense fibrillar component),（三）颗粒成分 (granular component) 由RNA和蛋白质组成的核糖体前体物质。,（四）核仁相随染色质 核仁周围染色质 (NAC) ：异染色质。 核仁内染色质 (INC) ：常染色
12、质，载有rDNA,（一）是rRNA合成的中心 （二）是rRNA加工成熟的区域和 核糖体大小亚基装配的工厂,二、核仁的功能,核仁在核糖体大小亚基装配中的作用,核仁周期：核仁随细胞周期的进行而呈现的周期性 变化（形成和消失）。,间 期,细胞有12个或多个核仁。,分 裂 期,染色质浓缩、rRNA合成停止，rDNA袢环逐渐缩回到染色体，核仁缩小继而消失。,细胞分裂期后末期,核仁组织者染色体解旋，rDNA伸展成袢样，在酶的作用下合成rRNA，经积累和包装rDNA袢环周围又组建成新的核仁。,核仁 (有),核仁 (消失),核仁(再现),三、核仁周期（nucleolar cycle ）,第四节 核骨架（nuc
13、lear skeleton）,一、概念 核骨架又称核基质（nuclear matrix） 是细胞核内以非组蛋白为主的纤维网架结构。,二、化学组成 核基质蛋白和核基质结合蛋白等多种蛋白质组成。,1. 是DNA复制的支架。 2. 是基因转录加工、RNA合成的场所。 3. 与染色体的构建和核的重建有关。 4. 与细胞分化有关。 5. 与病毒在宿主细胞内DNA复制、基因转录有关。 6. 在肿瘤发生过程中起一定作用。癌基因表达在核骨架上进行。,二. 功能,核骨架（nuclear skeleton）,第五节 细胞核的功能,遗传信息的储存、复制和转录,第六节 细胞核与病变,病变引起的细胞核改变 癌细胞：高核质比、核结构异形、 染色质凝聚、核孔增多等。 染色体异常与肿瘤的关系 癌细胞：染色体结构改变 染色体数目改变,退出,本章重点,1、细胞核的超微结构。 2、核膜的结构和功能。 3、核孔复合体、核纤层的结构和功能； 4、染色质和染色体的概念、化学组成、 包装过程（四级结构）。 常染色质与异染色质的异同。 5、核仁周期、核仁的超微结构和功能,