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1、光敏色素及光形态的建成,第一节,光敏色素及光形态的建成,光的作用： 光是自然界中影响植物生长发育的重要因子，它对植物的作用主要表现在两个方面： 为植物光合作用提供辐射能； 作为信号调节植物整个生命周期的许多生理过程。,光形态的建成（Photomorphogenesis）：又称光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。 暗形态的建成（skotomorphogenesis） ：植物在暗中生长表现出各种黄化特征，如茎细而长，顶端呈钩状弯曲和叶片小而黄白色，这种现象称为暗形态建成。,（一）光敏受体,光要引起一定的作用，首先要被吸收，植物中的光受体有：大量的叶绿素、类
2、胡萝卜素、花青素以及一些微量色素，包括：光敏色素，隐花色素及紫外光B受体。 这些微量色素因为能够接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成，被称为光敏受体。,光合作用与光形态建成的对比,有三类光敏受体： (1)光敏色素感受红光和远红光 (2)蓝光受体感受蓝光和近紫外光 包括隐花色素和向光素 (3)紫外光-B受体 感受紫外光B (280320nm),光敏受体-光敏色素,光敏色素是一类对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成，调节植物发育的色素蛋白。 1952年Borthwick等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现：红光促进萌发，最有效660nm，远
3、红光抑制萌发，最有效730nm，且红光的促进作用可被随后的远红光逆转。,H.A.Borthwick 莴苣种子的萌发实验,（一）光敏受体-光敏色素,1.分布： 存在于从藻类到被子植物在内的一切可以进行光合作用的植物中，并且分布在各个器官组织中，在植物的分生组织和幼嫩器官（如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区）中含量较高。主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。另外黄化苗中光敏色素比绿色组织中也高50100倍。,图9-2 光敏色素在黄化豌豆幼苗中的分布 用分光光度法测定。光敏色素在发育旺盛的区域含量高，集中分布在上胚轴和根尖分生组织中,（一）光敏受体-光敏色素,2.化学性质： 光敏色素是一种易溶
4、于水的浅蓝色的色素蛋白，植物体中通常以二聚体形式存在。其结构通常是一条长链的多肽（脱辅基蛋白）与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者又以硫醚键连接。,（一）光敏受体-光敏色素,3.两种转变形式： 生理钝化型：吸收红光（R）的Pr型，吸收峰660nm 生理活化型：吸收远红光（FR）的Pfr型，吸收峰730nm Pfr型在光敏色素总量（Ptot=Pr+Pfr）中占有的比例在饱和远红光下为0.025，而饱和白光下为0.6.当此比例发生变化时则可引起植物体内的生理反应。 *如何判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的试验标准？ 如果此反应可被红闪光诱发，又可被紧随红光的远红闪光所充
5、分逆转，那么这个反应的光敏受体必然为光敏色素。,多肽,硫醚键,红光,Pr,Pfr,光敏色素的吸收光谱,图9-5光敏色素的吸收光谱 纯化的样品来自燕麦黄化苗 ，Pr与Pfr的吸收光谱，两者间有较多的重叠,（一）光敏受体-光敏色素,4.类型 植物组织中至少存在两种类型的光敏色素分子，光敏色素（P ）和光敏色素（P ）。前者为光不稳定性，在黄化组织内大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，故而在绿色组织中含量较低；而 P 在黄化组织中含量很低，仅有12，但光转变为Pfr后比较稳定，加之在绿色植物中的P 被选择性降解，故而虽然P 含量很低，却是绿色植物中主要的光敏色素。,（一）光敏受体-光敏色素,5.
6、生理作用 植物个体的整个生长发育过程都离不开光敏色素的作用：种子萌发、小叶运动、光周期、 弯钩张开、膜透性、花诱导、节间延长、向光敏感性 现已明确，植物体内约有60多种酶或者蛋白质受到光敏色素的调控，其中包括与叶绿体形成、光合作用、呼吸作用及主要营养物质代谢的各类酶。 光敏色素海域植物体内的激素代谢有关。,（二）光敏受体的作用机制,膜作用假说 基因调节假说,（三）光敏色素调节的反应类型,根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型： 极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR） 低辐照度反应（low fluence response，LFR） 高辐照度反应（
7、high irradiance response， HIR）,（三）光敏色素调节的反应类型,极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR） 反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。,（三）光敏色素调节的反应类型,低辐照度反应（low fluence response，LFR） 也称为诱导
8、反应，所需的光能量为11000 mol m-2，是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。,（三）光敏色素调节的反应类型,高辐照度反应（high irradiance response， HIR） 也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域
9、。,光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 类型I光敏色素见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。 由PHYA 编码， PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA 合成受到抑制。 类型II光敏色素光下稳定存在， PHYB，PHYC，PHYD， PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。,拟南芥的5种光敏色素基因,Pr Pfr X PfrX,细胞反应和生理作用,远红光,红光,光敏色素的光化学转换,转板藻的叶绿体运动,光
10、敏色素的作用机制 信号受体反应,第二节,蓝光受体和蓝光反应,第二节 蓝光受体和蓝光反应,一、蓝光受体,目前认可的蓝光受体有隐花色素(cry)和向光素(phot)两种。,一是色素，即生色团，用此接受光信号； 二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。,多数植物中有多种隐花色素,如拟南芥有两种隐花色素基因,CRY1 和CYR2,(一)隐花色素,隐花色素是一类吸收蓝光（400500 nm）和近紫外光（320400 nm）的黄素蛋白。,定位,cry1、cry2定位于细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。,隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰（在
11、420 、 450和480 nm左右），即呈“三指”峰或“三指”图案。 在近紫外光370nm左右有1个吸收峰,判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400500 nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰。,(二)向光素,Christie（1999）命名为向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。,向光素是蓝光受体。,向光素主要参与植物运动,The Plant Cell 2002, 14: 17231735,拟南芥表皮细胞中，phot1与细胞质膜相结合，照光后移入细胞质。,定位,功能： 向光素介导 向光性运动 叶绿体
12、移动 气孔开放,向光反应(phototropism),茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation),第二节 蓝光反应,真菌：类胡萝卜素合成、 分生孢子形成、 孢囊柄的向光性； 藻类： 叶绿体的发育、 蕨类配子体原叶体的形成等； 高等植物： 向光性反应、 对下胚轴伸长的抑制、 气孔开放、 叶绿体运动、 某些基因表达、 叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成、 呼吸代谢、 离子吸收、 跨膜电位等活性改变等。 蓝光反应的作用光谱在400500nm区域内都有“三指”图案。 光敏色素控制的红光反应是植物界存在的第一类光形态建成反应，蓝光受体控制的蓝光反应是植物的第二类光形态建成反
13、应。,蓝光反应 指由蓝光受体转导的生理反应。,(一)蓝光诱导的向光性反应,植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。,向光素是植物向光性反应的主要光受体,图9-13 燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作用光谱 在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反应的典型特征,光质对稻根背光性的影响,用相同光强而不同光质的光照射稻根，发现在400720nm波段的试验范围内，蓝紫光(400nm480nm) 对诱导根背光生长最有效，诱导根背光生长的光受体可能是蓝光受体。,光质对稻根背光性的影响,(二)蓝光抑制茎的伸长生长,光抑制茎伸长生长。光敏色素参与这
14、种反应。但是从莴苣幼苗胚轴伸长受抑制的作用光谱在蓝光波段的“三指”图案看，它也是一种典型的蓝光反应。,图9-14 蓝光诱导黄瓜幼苗伸长速率的变化和下胚轴细胞膜的去极化作用 (A)蓝光对下胚轴生长速率的影响。 (B)蓝光对下胚轴细胞膜电势影响。比较两条曲线可知，膜的去极化始于生长速率下降之前；膜去极化达最大时生长速率下降最快。暗示着膜的去极化与下胚轴生长速率下降之间存在因果关系。,(四)蓝光诱导叶绿体移动反应,光诱导叶绿体移动反应的作用光谱有“三指”图案，表明蓝光受体参与了光诱导叶绿体移动反应。,浮萍光合细胞中叶绿体的移动反应 A、B、C分别为在黑暗、弱蓝光、强蓝光三种光照条件下同一视野下拍摄到的叶绿体在细胞中的分布。在A黑暗和B弱蓝光下叶绿体的聚集反应，叶绿体位于细胞上表面附近，在那里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C细胞处在强蓝光下，叶绿体发生避荫反应，叶绿体移动到侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。,(五)蓝光诱导的气孔运动,红光背景下气孔对蓝光的反应 用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给於蓝光照射，会使气孔孔径明显增加，表明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体。,蓝光增加气孔开度,高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement),