《黑纹粉蝶滞育生物学特性的研究进展.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《黑纹粉蝶滞育生物学特性的研究进展.doc（7页珍藏版）》请在三一文库上搜索。
1、精品论文黑纹粉蝶滞育生物学特性的研究进展肖海军，何海敏，薛芳森（江西农业大学昆虫研究所,江西南昌330045）5摘要：黑纹粉蝶 Pieris melete 是我国部分地区十字花科蔬菜上的一种重要害虫，该虫以 滞育蛹越夏和越冬，光周期反应是中性日照型。本文总结了黑纹粉蝶滞育生物学特性的总体研究进展。包括滞育诱导的光温反应、田间滞育的发生、滞育诱导的光周期钟和光周期时间 测量、滞育和维持和解除以及滞育后的发育等方面的研究概况。10关键词：黑纹粉蝶，滞育生物学，研究进展中图分类号：Q96.115Research Progress on characteristics of diapause biol
2、ogy in the cabbage butterfly Pieris meleteXIAO Haijun, HE Haiming, XUE Fangsen(Institute of Entomology , JAU , Nanchang330045 ,China)Abstract: The cabbage butterfly, Pieris melete is one of the serious pest of crucifers in the20mountain areas in China, undergoing summer and winter diapause as a pupa
3、. Summer and winter diapause is induced principally by long and short day-lengths, respectively. The intermediate day-lengths permit some pupae to develop without diapause. In the present paper, we give an overview on characteristics of diapause biology in P. melete, including photoperiodic and temp
4、erature response in diapause induction, incidence of summer and winter diapause under25natural conditions, clock mechanism and photoperiodic time measurement mechanism in diapause induction, diapause maintenance and termination, post-diapause development.Key words: Pieris melete; diapause biology; r
5、esearch progress.300引言黑纹粉蝶 Pieris melete Mntris，属鳞翅目 Lepidoptera，粉蝶科 Pieridae，中性日照型 昆虫，以滞育蛹越夏和越冬，是我国部分地区十字花科蔬菜上的一种重要害虫, 主要取食白 菜 Brassica chinesis var communis、萝卜 Raphanus sativus 和芥菜 Brassica juncea1。环境因 子（光周期和温度）在黑纹粉蝶滞育诱导、维持和解除中具有重要的作用2-3。在江西南昌，35春季主要发生 1 代，4 月中旬开始以蛹越夏，在有些年份，春季早批化蛹的个体有极少数个体（一般是 4 月
6、中下旬或 5 月初之前化蛹的个体）不进入夏季滞育而羽化，在部分年份能繁殖第 2 代。越夏的个体在秋季分散在很长时间羽化，一般出现在 8 月底至11 月初。8 月底羽化的个体在自然条件下能够连续繁殖 3 代；10 月中旬前羽化的个体在自然条件下能够连续繁殖 2 代；10 月中旬后羽化的个体在自然条件下仅能连续繁殖401 代。因此，在野外该虫在秋季能够繁殖 1-3 代, 11 月中旬后化蛹的个体均滞育越冬1。基金项目：教育部高等学校博士点新教师基金(20093603120002)作者简介：肖海军(1980 - ) ,男,副教授,研究方向:昆虫滞育和迁飞生物学通信联系人：薛芳森（1950-），男，教
7、授，主要从事昆虫滞育生理生态研究. E-mail: xue_- 7 -夏季高温气候对滞育不仅没有诱导作用，而且明显抑制了滞育的发生；在越夏期间，高温维持了夏滞育，在越冬期间，低温能促进滞育的发育，加速滞育的解除3。越夏蛹和越冬蛹有 不同的羽化对策4。其滞育诱导的光周期时间测量机制5、光周期钟机制6、滞育诱导的光 温反应、滞育诱导及滞育期间的环境条件对滞育强度的影响7-9,进行了系统的研究。在滞育45期间，滞育生理中过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）的含量变化也得到系统研究10-11。本文就黑纹粉蝶滞育相关生物学进行了综合概括。1滞育诱导的光温反应研究昆虫光周期反应最重要的特性是了解
8、它们的临界光周期（Critical day length: CDL 或 Critical night length: CNL, 引起种群中 50%个体滞育或发育的光周期界限），50这是分析昆虫光周期反应类型的依据，也可作为分析昆虫光周期钟性质的参考（Beck,1980; Saunders, 2002）。黑纹粉蝶滞育诱导的属于中间型光周期反应的类型，即夏季滞育由 长日照诱导 (13 h 的日长)，冬季滞育由短日照诱导 (12 h 的日长)，中性的日长(12-13 h) 能抑制滞育的发生，导致发育(Xue, et al., 1997, Xiao et al., 2009)。从图 1 可以看出，长夜
9、（13-18 h）在不同温度下诱导的滞育比例相对稳定，日平均 16.9 C 条件下均诱导了 100%的滞育，55中性日长（10 h 30 min-12 h 10 min 之间）则显示了对滞育的抑制作用。例如，在较低温度 下（16.9 C），13 h 的日长对滞育的抑制效果最好。短夜（8-10 h）诱导的滞育率明显不同， 随暗长的缩短，滞育率明显下降。此外，在非生态的全暗及极端长的暗长或全光及极端短的 暗长下，均显示了滞育率的下降(6. 图 1)。SDNDWD60图 1. 黑纹粉蝶在日平均温度 16.9 C 下 24 h 光暗循环的光周期反应曲线（N=34-174）6。Fig. 1 Photop
10、eriodic response curves for the induction of diapause in P.melete under 24 h light-dark cycles at a daily mean temperature of 16.9 C. n= 34-174 for each point.2田间自然条件下滞育的发生在长日照昆虫中，高温能够部分抑制或抵消短日照对冬季滞育的诱导作用，低温则能促65进短日照诱导的冬季滞育12-13。在短日照昆虫中，高温常促进了长日照诱导的夏季滞育，低 温则有利于夏季滞育的解除14-15。黑纹粉蝶夏季滞育的诱导中，高温明显抑制了黑纹粉蝶夏季
11、滞育的发生；而在冬季滞育的诱导中，温度对冬季滞育诱导的影响较小3,5。在室外大型 网室观察了黑纹粉蝶在自然条件下连续繁殖夏季和冬季滞育的发生。结果表明，田间的光照 和温度都强烈地影响滞育的诱导（图 2）。夏季自然条件下，诱导夏季滞育的日长逐渐增长，705 月 20 日之前化蛹的个体诱导 90%以上的个体进入夏季滞育（如 2007 年的 F1，F2 代）。 这段时期的日照长度由 13 h 31 min 逐渐增长到 14 h 43 min，平均温度均低于 22。随着日 长的增长和温度的升高，5 月底化蛹的个体，诱导的滞育比率逐渐下降。6 月底化蛹的个体， 滞育率更低（如 2007 年的 F3 代，
12、滞育率为 13.7%）。7 月初化蛹的个体，滞育完全被高温 抑制（如 2007 年的 F4 代，滞育率为 0%）（图 2）。统计分析表明温度在夏季滞育的诱导75中占主导地位，光照对滞育的诱导起调节作用。田间秋季自然条件下连续繁殖世代，10 月 上旬之前化蛹的个体，诱导的滞育率都极低（如 2007 年的 F7 代）。10 月中旬以后化蛹的 个体，日平均温度 22.1时，滞育率即增加到 70%。10 月下旬化蛹的个体滞育率均超过 85%，11 月以后化蛹则诱导了接近 100%的个体进入滞育越冬。统计分析表明冬季滞育诱导的决定中，光周期的作用占主导地位，温度对滞育的诱导起调节影响9。滞育率 Diap
13、ause (%)1007550250F115.8n=1980F221.8n=1177F325.2n=117F429.4n=5920073-144-34-235-136-26-227-121002007755025F5F60日期 (月-日) Date(m -d)F722.8n=1507F818.5n=11537-318-209-99-2910-1911-811-2812-18日期 (月-日)Date(m -d)80图 2. 黑纹粉蝶在田间自然条件下春季（上图）和秋季（下图）连续繁殖世代滞育的发生。Fig 2. Incidence of summer (up) and winter (down)
14、diapause when successive generations were reared under spring and autumn natural conditions in P.melete.8590951001051101153滞育诱导的光周期钟和光周期时间测量机制昆虫和螨类内在的时间测量系统称为光周期钟，这种时间测量机制可以使它能够非常精 确地测量日长或夜长。通常对光周期钟的认识是将昆虫暴露在不同的光暗条件下处理，以随 后的光周期反应结果(滞育或非滞育)来获得的。目前，检测昆虫光周期钟性质最经典的试验 方法是共鸣试验和 Bnsow 试验16-17。在已报道的关于滞育诱导的共
15、鸣试验和 Bnsow 试验 中，有的呈正效应，而另一些呈负效应18-19。黑纹粉蝶 Nanda-Hammer 试验的光周期反应曲 线显示了 3 个较弱的滞育抑制的槽，但滞育率没有显示周期性的节律。Bnsow 试验的光周期反应也没有显示滞育诱导的节律性。 因此，该虫滞育诱导的光周期钟是一个非昼夜 节律的夜长测量器6。目前虽然已分离出 5 个编码生物钟蛋白的基因(Per, tim, CIK, Cyc, dbt), 但这些钟的基因是否参与了光周期的时间测量仍不清楚20。因此，目前还没有充分的证据 说明昼夜节律系统卷入在昆虫滞育控制的光周期反应中。事实上，当前所有钟的模型都是理 论上的推测18,19,
16、21。昆虫对光周期的反应可分为两种类型：质量反应(Qualitative response) 和数量反应 (Quantitative response)。质量反应是指昆虫个体对暗长显示了全有或全无的反应，即诱导条 件仅反应到长夜或短夜，所有短于或长于临界光周期(在一个种群中，诱导 50%个体进入滞 育的光周期界限)的暗长，具有相似的诱导效果。数量反应是指昆虫不仅能够区分长夜和短 夜，同时能够反应到实际的夜长，即在光周期的时间测量时，能赋予夜长一个实际的值，表 现为不同的长夜或不同的短夜有不同的诱导效应17。黑纹粉蝶夏季滞育和冬季滞育的光周 期时间测量机制，从不同温度条件下短光照和长光照下诱导滞
17、育率的差异、不同长短光照和 长光照下诱导 50%个体进入滞育的比率（Required day number, RDN）和不同光照条件下诱 导滞育率的强度三个方面的系统研究充分证明，黑纹粉蝶夏季和冬季滞育光周期控制是基于 不同的光周期时间测量机制，夏季滞育诱导的光周期时间测量是基于数量反应机制，而冬季 滞育控制的光周期时间测量是基于质量反应5。4夏季滞育和冬季滞育的维持和解除光周期在滞育维持和解除中的作用不同,一般地，如果短日照维持滞育，长日照则解除 滞育；相反，如果长日照维持滞育，短日照则解除滞育22,23。黑纹粉蝶夏季滞育的持续期在 长光照下明显长于短光照；相反，冬季滞育的持续期在长光照下则
18、明显短于短光照，因此， 夏季滞育和冬季滞育均需要与滞育诱导相反的光周期信号来促进滞育的发育（Xiao et al.,2006）。在自然条件下所诱导的越夏滞育和越冬滞育蛹分别保持在夏季和冬季的自然条件 下解除试验表明：越夏蛹滞育期较长（平均 155 天），且羽化期长达 90 天；而越冬蛹则滞 育期较短（平均 105 天），羽化也相对同步，羽化持续 30 天7。将在不同温度（18, 20 和22C）分别配合短光照 LD10:14 或长光照 LD14:10 下诱导的滞育蛹转到 LD12.5:11.5, 20C下解除滞育，结果表明：长光照 LD14:10、22C 下诱导的夏季滞育的持续期(76.1 天
19、)明显120125130135140短于 20C(85.9 天)和 18C(90.9 天)，表明夏季滞育随滞育的比率下降，滞育强度减弱。然而，短光照 LD10:14 下诱导的冬季滞育强度在不同温度下无显著差异（18 C 为 89.2 天, 20 C 为88.7 天， 22 C 为 89.2 天) 。田间试验也表明高温条件下夏季滞育比率和强度随着温度 的升高而显著下降，但滞育诱导的温度对冬季滞育强度没有显著影响。因此，黑纹粉蝶夏季和冬季滞育对滞育诱导的温度的反应完全不同9。5滞育后的发育为了预测昆虫越冬后的活动，昆虫滞育后发育的温度需求已在许多昆虫种类中有报道， 为了达到精确的发生期预测，或者在
20、害虫综合治理中建立相应的预测物候学模型，必须明确 滞育在自然条件下终止的时间及其滞育后发育的发育起点温度和有效积温需求(Tauber et al,1986; Danks, 1987)。我们系统调查了越冬蛹滞育解除后在不同恒温下的发育历期及其在自然条件下春后的羽化情况。结果表明：黑纹粉蝶雄虫和雌虫越冬蛹滞育后发育的阈值温度 分别为 7.11.5 和 7.40.4，滞育后发育的有效积温分别为 133.43.3 日度和 155.75.3 日度。根据连续 7 年黑纹粉蝶越冬蛹在田间的羽化情况，结合当年春季滞育后发育阈值以上的温度，推算出田间 50%个体成虫羽化时雄虫和雌虫获得的有效积温分别为 142.
21、212.2 日度和 149.213.8 日度，与滞育后发育的理论有效积温接近。据此，利用该理论上的发育 阈值温度和有效积温，参照当年 24 月的气温，可预测田间越冬蛹 50%个体成虫羽化的时 间24。6小结黑纹粉蝶滞育诱导、维持、解除和滞育后发育进程中的光温调节机制的系统研究，有助 于提升对昆虫滞育现象及机理的认识25-27。本文系统摡括了中性日照型昆虫黑纹粉蝶滞育生 物学的研究进展，主要包括光周期钟和光周期时间测量特性，滞育诱导、维持、解除和滞育 后发育的光温反应，这对于探明夏季滞育和冬季滞育的环境因子调控机制，这有助于进一步深入研究该虫滞育适应性进化，以及与滞育相关生物学特性的生理、生化与
22、分子调控机制。参考文献 (References)1451501551 薛芳森. 朱杏芬. 魏洪义. 1996a. 黑纹粉蝶的生物学. 江西植保. 19(1): 14.2 魏洪义. 薛芳森. 朱杏芬. 1996. 光温条件影响黑纹粉蝶夏季滞育和冬季滞育的研究. 江西农业大学学报.18(3): 341349.3 Xue F S, Kallenborn H G, Wei H Y. 1997. Summer and winter diapause in pupae of the cabbage butterfly, Pieris melete Mntris. J. Insect Physiol., 4
23、3: 701707.4 薛芳森. 魏洪义. 朱杏芬. 1996b. 黑纹粉蝶越冬代和越夏代的羽化对策. 江西植保. 19(1): 2427.5 Xiao Hai-Jun, Wei Xiao-Tang, Li Feng, Xue Fang-Sen. 2008. A comparison of photoperiodic control of diapause between aestivation and hibernation in the cabbage butterfly Pieris melete. Journal of Insect Physiology,54(5):755-764.6
24、 Xiao Hai-Jun, Wu Xian-Fu, Wang Yi, Zhu Xing-Fen, Xue Fang-Sen. 2009. Diapause induction and clock mechanism in the cabbage butterfly Pieris melete Mntris. Journal of Insect Physiology, 55(5): 488-493.7 Xiao Hai-Jun, Yang Dong, Xue Fang-Sen. 2006. Effect of photoperiod on duration of summer and wint
25、er diapause in the cabbage butterfly, Pieris melete (Lepidoptera: Pieridae), European Journal of Entomology, 103(3):537-540 .8 Xiao Hai-Jun, He Hai-Ming, Li Feng, Xue Fang-Sen. 2008.Influence of pre-diapause temperature on intensity of summer and winter diapause in the cabbage butterfly Pieris melet
26、e (Lepidoptera: Pieridae). European Journal of160165170175180185190Entomology, 105(4): 607-611.9 Xiao Hai-Jun, Wu Shao-Hui, He Hai-Ming, Chen Chao, Xue Fang-Sen. 2012. Role of natural day-length and temperature in determination of summer and winter diapause in Pieris melete (Lepidoptera: Pieridae),
27、Bulletin ofEntomological Research.102(3)：267-273.10 薛芳森. 魏洪义. 朱杏芬. 1997. 黑纹粉蝶滞育蛹体内过氧化氢酶活力的研究. 植物保护学报. 24(3):204208.11 薛芳森. 李保同. 朱杏芬. 1996c. 黑纹粉蝶滞育蛹体内超氧化物歧化酶活力的初步研究. 江西植保.19(1): 3435.12 Tauber M J, Tauber C A, Masaki S. 1986. Seasonal adaptions of insect. Oxford University Press, New York and Oxford.
28、 550pp.13 Danks H V. 1987. Insect dormancy: an ecological perspective, Vol. 1. Biological Survey of Canada(Terrestrial Arthropods), National Museum of Natural Sciences. Ottowa. 433pp. 14 Masaki S. 1980. Summer dispause. Ann. Rev. Entomol., 25: 125.15 李爱青，薛芳森. 温度和光周期对双色泉蝇及其寄生蜂泉蝇茧蜂滞育维持和解除的影响. 江西农业大学 学
29、报, 2002,24(4):436-440.16 Nanda K K, Hamner K C. 1958. Studies on the nature of the endogenous rhythm affecting photoperiodic responses of Biloxi soy bean. Botanical Gazette., 120: 1425.17 Bnsow R C. 1960. The circadian rhythm of photoperiodic responsiveness in Kalanchoe. Cold Spr HarbSymp Quant Biol
30、., 25: 257260.18 Saunders D S. (with Steel C G H, Vafopoulou X, Lewis R D eds). Insect clocks. Third edition. Elsevier, Amsterdam. 2002.19 Vaz Nunes M, Saunders D S. 1999. Photoperiodic time measurement in insects: a review of clock models. J Bio Rhyth., 14(2): 84104.20 Saunders D S, Lewis R D. Warm
31、an G. 2004. Photoperiodic induction of diapause: opening the black box. Physiol Entomol., 29: 115.21 Veerman A. 2001. Photoperiodic time measurement in insects and mites: a critical evaluation of the oscillator-clock hypothesis. J Insect Physiol., 47: 10971109.22 Tauber M J, Tauber C A. Natural dayl
32、engths regulate insect seasonality by two mechanisms J. Nature 1975,258:711-712.23 Tauber M J, Tauber C A. Insect seasonality: Diapause maintenance, termination, and postdiapause developmentJ. Annu Rev Entomol, 1976,21: 81-107.24 肖海军，张中州，朱杏芬，薛芳森. 2009. 温度对黑纹粉蝶越冬蛹滞育后发育的影响, 昆虫学报, 52(4):401-405.25 Beck S D. 1980. Insect photoperiodism. Second Edition. Academic Press, New York. 26 Denlinger D L. 2002. Regulation of diapause. Annu Rev Entomol., 47: 93122.27 薛芳森，李爱青，朱杏芬. 2001. 温度在昆虫滞育期间的作用。江西农业大学学报，23（1）：6267